LIMNOLOGIA
LIMNOLOGIA (dal gr. λίμνη "lago")
Scienza che studia i laghi, e considera ogni lago non come semplice elemento geofisico, o idraulico o biologico, ma come una complessa unità naturale, la cui individualità specifica risulta e dalla geomorfologia del bacino e dalla fisica e dalla chimica delle acque, e più ancora dai suoi caratteri dinamici esprimenti il continuo ricambio della materia e della vita nel bacino lacustre. Perciò ogni lago viene interpretato come un microcosmo, tanto dal lato fisico inteso nel senso più ampio, quanto dal lato biologico nel suo complesso (v. lago).
Storia. - La limnologia, come scienza sintetica, ebbe il suo primo e più grande assertore in F. A. Forel di Losanna, che per primo mostrò di comprendere come i fenomeni generali della vita lacustre siano in stretta correlazione con la fisica, la chimica, il regime delle acque. Prima del Forel mancava quella coordinazione di elementi che costituisce l'essenza della limnologia scientifica. Il Forel seppe attingere a tutte le scienze fondamentali e rivolgere i procedimenti tecnici speciali, offerti da ciascuna, alla più perfetta conoscenza del lago. Dopo aver consegnato i reperti singoli delle sue molte ricerche in tante memorie speciali, il Forel poté raccogliere e coordinare i risultati della sua attività in due opere classiche: la monografia limnologica del Lago di Ginevra o Lemano (Le Léman, Losanna 1892-1904) e il trattato di limnologia generale (Allg. Limnologie, Stoccarda 1901), che servì poi di base a tutti i trattati posteriori.
L'attività del Forel non rimase isolata: altri suoi contemporanei studiarono problemi schiettamente limnologici e vi portarono contributi che furono accolti dallo stesso Forel nella sua monografia. Così P. Pavesi cominciò fin dal 1871 le ricerche sul Lago di Lugano e il Forel riconosce a lui il merito di avere scoperto nei grandi laghi marginali subalpini la fauna pelagica, che poi ritrovò anche nei laghi craterici dell'Italia centrale, come nei laghetti alpestri del Canton Ticino e della provincia di Trento. Il Pavesi eseguì scandagli, misure termiche e osservazioni sull'alimentazione idrica dei laghi esplorati: per primo operò il completo rilevamento batimetrico del Lago d'Orta e del Lago d'Idro, e pubblicò le carte batimetriche di numerosi altri laghi. Altri fisici, chimici, biologi, attratti dal Forel allo studio dei laghi, furono C. De Candolle, A. Delebecque, L. Duparc, J. de Guerne, G. Duplessis, H. Oltramare, E. Renevier, A. Revilliod, Ed. Sarasin-Diodat;, I. L. Soret, Th. Turettini, e altri molti che portarono contributi raccolti e discussi dal Forel nella sua insuperata monografia. Ma il Forel, se trovò collaboratori e seguaci, ebbe anche dei precursori, specie in Italia, degni di ricordo. B. Varenio, per esempio, già a mezzo il sec. XVII aveva riconosciuto alcune delle distinzioni ancor oggi fondamentali nei varî tipi di laghi e l'oceanografo Ferdinando L. Marsili fece nel 1724-25 una serie di "osservazioni fisiche sul lago di Garda" note ai contemporanei, ma pubblicate solo nel 1930.
Assai più note di quelle del Marsili riuscirono le ricerche di Lazzaro Spallanzani che in una memoria illustrò il Lago Ventasso, dove fece una serie di misure batimetriche, indagò le correnti e i pretesi vortici, la costituzione del bacino, gli afflussi e i deflussi, la fauna e la flora. Nel Viaggio alle due Sicilie dello stesso Spallanzani sono raccolte altre preziose osservazioni sul Lago d'Agnano e sul Lago d'Averno, di cui per il primo lo Spallanzani interpretò la natura.
Ad Alessandro Volta spetta il merito di avere per la prima volta determinato nel Lago di Como che la temperatura abissale si mantiene costante in tutte le stagioni dell'anno: i dati del Volta furono confermati da G. Casella col suo termometrografo. Le ricerche moderne hanno dato una portata generale a quel primo risultato del Volta, dimostrando che in tutti i laghi molto profondi al disotto di uno strato a temperatura variabile più o meno alto le acque hanno una temperatura costante (diversa a seconda della latitudine e dell'altezza sul livello del mare) che corrisponde alla temperatura media annua del suolo. A tale conclusione si giunse dopo che, per studiare le leggi della termica lacustre, C. Somigliana con diversi collaboratori raccolse una gran messe di osservazioni che fece poi elaborare e discutere dal suo allievo P. Vercelli. Lo stesso Volta iniziò le prime ricerche sulla costituzione chimica delle acque lacustri e sui gas disciolti: P. Configliachi, riprendendo studî del Volta, dello Spallanzani e di G. Iacopi, riconobbe la presenza di ossigeno negli abissi dei grandi laghi insubrici, mentre C. Amoretti col suo viaggio ai tre laghi disegnò le prime linee della morfologia, geologia, biologia dei laghi stessi.
Come il fenomeno delle sesse era noto da tempo immemorabile sul Garda, e vi fu misurato per la prima volta da P. Bettoni, così la natura dei laghi, l'idraulica lacustre e il regime delle acque vennero scientificamente elaborati fin dal 1854 da Elia Lombardini, la cui opera ebbe ampio sviluppo ai nostri giorni grazie agli studî di Gaudenzio Fantoli.
Dopo il Forel, la limnologia suscitò studî in tutto il mondo: ciò che il Forel aveva fatto da solo per il Lemano richiese altrove l'attività prolungata d'intere commissioni o di società scientifiche costituitesi per lo studio dei laghi. Tra le commissioni e associazioni sono ben note quella per lo studio dei laghi scozzesi diretta da sir John Murray: quelle del Lago Balaton in Ungheria; quelle del Bajkal in Russia; quelle dei laghi equatoriali africani, dirette dal Cunnington; lo United States Lake Survey in America; le società per lo studio del Lago di Costanza; la Società finnica per i laghi finlandesi, ecc. In Italia portarono notevoli contributi alla limnologia fisica: Cesare Battisti, Olinto Marinelli, C. Somigliana, A. Lorenzi, oltre al Fantoli.
Tra le scuole che coltivarono particolarmente la limnologia biologica, oltre a quella del Pavesi in Italia, continuata da Rina Monti, si ricordano quella di F. Zschokke di Basilea, che sviluppò lo studio dei laghi alpini e la teoria dei relitti glaciali, di C. Schroeter, R. Chodat. O. Fuhrmann e altri svizzeri; quella di C. Bruyant a Clermont in Francia; di E. Rousseau in Belgio; di Frič in Boemia; di C. Wesenberg-Lund in Danimarca; di O. Zacharias nel Holstein, continuata ora da A. Thienemann; di T. Alm, di S. Ekman, di E. Naumann nella Scandinavia; di A. Behning, V. Rylov, B. V. Perfil′ev, G. Veresčagin in Russia; di H. B. Ward, C. H. Kofoid, Bridge, Ch. Juday in America, ecc.
Per favorire le ricerche limnologiche furono create sulle rive dei laghi speciali stazioni o istituti dotati di apparecchi fisici, biologici e sperimentali.
Limnologia biologica. - In ciascun lago le vicende della vita in generale e dei singoli viventi si svolgono nell'isolamento, più o meno completo, perché ciascun lago è un'individualità geografica separata dalle sue congeneri. Come i fatti geologici che hanno portato alla formazione del lago non hanno nulla a che fare con quelli che determinarono la genesi di altri simili bacini; come le onde, le sesse, le correnti, tutto il regime delle acque è proprio del lago stesso; come la costituzione chimica risultante dalle acque influenti e dai fenomeni vari che si svolgono nel lago non ha rapporti diretti con altri laghi, così gli animali e le piante che vivono nel lago costituiscono un complesso di viventi, che prende il nome di limnobio, e che è caratteristico per ciascun lago.
Nei grandi laghi le condizioni ambientali sono notevolmente diverse nelle diverse regioni, per modo che gli animali e le piante che vivono, p. es., lungo le rive non allignano in alto lago; gli aggruppamenti che prosperano in particolari recessi, offrenti speciali condizioni di vita, non invadono altri territorî. In generale si distinguono facilmente tre regioni: la regione litorale, detta anche costiera o neritica; la regione pelagica o d'alto lago (superficiale e profonda); la regione del fondo o regione bentonica. Nei piccoli bacini, a bassi fondali, dove le piante fanerogame acquatiche possono invadere tutto quanto il lago, non esiste una vera fauna pelagica: le forme costiere si diffondono su tutto lo specchio delle acque.
La regione litorale può essere brevissima, o estendersi per chilometri. Le cinture di vegetazione diventano abitazioni preferite di un gran numero di uccelli (Trampolieri e Palmipedi) sedentarî o di passo, attratti in queste zone dall'abbondanza degli animali costieri, insetti acquatici, molluschi, crostacei, vermi, pesci, che costituiscono il loro pascolo preferito. Si possono formare così delle associazioni zoofitiche che si succedono con le diverse cinture, di cui le principali sono quelle delle piante che innalzano gli steli fuori dell'acqua, quelle delle piante fanerogame sommerse, e quelle dei tappeti di Caracee che scendono verso il fondo.
Il limnobio bentonico è costituito dagli organismi che vivono sul fango di fondo, che in forma di limo finissimo scende a costituire la piana centrale dei grandi bacini (v. limicoli). La vita sui fondi lacustri è soggetta a condizioni affatto particolari: la temperatura è uniforme e d'ordinario molto più bassa che non in superficie; nel Lago di Ginevra la temperatura abissale è di 4°, nel Lago di Como è di 6°,8; nel Lago di Bracciano di 8°,5: cresce andando verso l'equatore e nel Lago Tanganica è di circa 20°. L'assenza di luce e quindi di alghe fa sì che sul fondo vivano soltanto animali e tutti carnivori: ma questa fauna bentonica appare costituita in grande prevalenza da forme neritiche che dalla zona litorale si sono sprofondate verso gli abissi, quantunque, almeno in certi laghi, si trovino specie che si possono ritenere veramente abissali (Asellus, Niphargus, Pisidium Forelii). La fauna bentonica è diversa secondo che le acque del fondo sono più o meno ossigenate; il carattere delle associazioni bentoniche ha servito per definire i diversi tipi di laghi nella classificazione del Thienemann.
La società pelagica è costituita da piccole alghe che si moltiplicano nei primi 10 m. d'acqua, e da una grande massa di organismi animali che non scendono mai a riposare sul fondo, o non si spostano verso la zona neritica. Ma fanno parte della società pelagica (Forel) anche i pesci d'alto lago, che trovano nel plancton l'alimento principale. Nei laghi dell'Europa settentrionale, la fauna abissale comprende, oltre alle forme ordinarie di fondo, anche specie di origine marina, delle quali parecchie vivono ancora nei mari artici (Mysis relicta, Pontoporeia affinis, Idothea entomon, ecc.), scoperta che ha fatto nascere la teoria dei laghi relitti, oggi variamente discussa. Ma nei bacini lacustri per migrazioni passive o per opera dell'uomo possiamo incontrare anche specie le quali poi sono rimaste relegate, e nel corso del tempo, adattandosi ai diversi habitat, hanno subito modificazioni rispetto alla foma tipo.
Nei diversi ambienti lacustri trovano dimora le forme cosmopolite, che per la loro adattabilità presentano un'ampia distribuzione geografica, mentre altre specie offrono solo predominio tropicale, temperato o circumpolare. Il fattore termico (v. lago: Temperatura) ha certamente avuto una grande influenza sopra questa ripartizione; per alcuni organismi l'influenza è indiretta, subordinata cioè alla presenza dell'ossigeno, che sarebbe il fattore principale. Certamente abbiamo in natura forme abituate a vivere solo nelle acque fredde e che non possono sopportare variazioni di temperatura oltre un certo grado: sono le specie stenoterme. Tipico l'esempio della planaria alpina che vive negli occhi di fonte e arriva ai freddi laghi montani (temperatura 3°-13°). Altre specie, le euriterme, si abituano facilmente anche a forti sbalzi termici; potere però variabile da specie a specie.
A seconda della purezza delle acque, del loro contenuto in O2, della loro composizione ch imica in rapporto alla natura del bacino, variano alquanto le società limnetiche. Nelle acque fortemente calcaree prosperano, p. es., Molluschi, che della calce hanno bisogno per il loro guscio, e anche calcifili sono alcuni Crostacei decapodi, che utilizzano questo sale per la formazione del dermascheletro. Altre specie non vi possono vivere per la scomparsa di animali briofili, di cui si nutrono (ad es., gli Acari); in queste acque, dove talora si ha la pietrificazione delle alghe per la decomposizione da parte di queste del bicarbonato di calce in acido carbonico che viene assorbito, mentre precipita il carbonato insolubile, gli animali tendono a nascondersi fra le pietre, diventano petrofili. Altre forme sono poi schiettamente calcifughe, come l'Holopedium gibberum, che alligna in bacini che emungono le acque da rocce silicee. Così la presenza di sali di magnesio in grandi laghi africani, mentre consente la vita a numerose specie, riccamente rappresentate da copepodi, ostracodi, ecc., deve essere mortale per cladoceri e rotiferi, che non vi sono stati riscontrati. L'azione dei fattori chimici è del resto provata, anche sperimentalmente, perché dove l'uomo ha immesso nei bacini sostanze di rifiuto di stabilimenti industriali, ha provocato la scomparsa di alcune forme, e talvolta dell'intero limnobio: p. es., la presenza di sali di rame nel Lago d'Orta.
Il cloruro di sodio ha pure avuto importanza nella colonizzazione di alcuni laghi, quelli salmastri, sia situati nell'interno dei continenti (Fezzan, altipiano tibetano, ecc.) sia in prossimità dei mari, in comunicazione o meno coi mari stessi. In questi bacini, che offrono diversi gradi di salinità, troviamo di preferenza specie eurialine che presentano un'indifferenza relativa ai sali ambientali, insieme con forme talassoidi euriterme, mentre possono mancare interi gruppi di forme stenoaline, incapaci di sopportare variazioni di salsedine. Nei laghi fortemente salati si ha una fauna povera: il Lago di Urmia in Asia Minore, che ha una salinità quattro volte superiore a quella degli oceani, non consente la vita ai pesci che muoiono penetrandovi, ma vi si trovano Artemie, larve di ditteri, una spugna, delle diatomee. Nel Lago di Pergusa il Brunelli ha trovato, insieme con una flora alofila, il Diaptomus salinus Daday. La diversa composizione delle acque porta a una diversa concentrazione degli idrogenioni, che pure influisce sulla biologia vegetale ed animale. Il pH non appare di norma omogeneo, bensì decresce al disotto della zona dell'ipolimnio, col decrescere anche della temperatura e del contenuto in ossigeno secondo gli studî di Joshimura. Così nei nostri laghi le zone rivierasche presentano talvolta notevoli variazioni di alcalinità (in rapporto anche con i materiali gettati dalla riva) e qui possono proliferare specie euriioniche, mentre nelle acque profonde il pH è costante (pH = 7-7,5) e qui si trovano le specie stenoioniche, che non sopportano cioè variazioni nella concentrazione degli idrogenioni.
Anche la pressione osmotica presentata dalle acque lacustri, in rapporto alla pressione osmotica dei liquidi interni degli animali, ha influenza sulla colonizzazione. Veramente è discutibile se esistano fra gli organismi d'acqua dolce animali perfettamente pecilosmotici, perché anche fra le specie la cui interna pressione osmotica si presenta molto bassa essa è quasi sempre superiore a quella dell'acqua ambiente, dove possono anche mancare quasi del tutto i cloruri. Invece nei laghi o negli stagni costieri a salsedine variabile, ora minore, ora maggiore di quella del mare, troviamo dei veri animali euripecilosmotici, come sono, p. es., taluni crostacei e molluschi. Mancano invece le specie alofile o stenopecilosmotiche. La formazione delle società lacustri è strettamente legata alla genesi stessa dei laghi e, a parte le specie relitte, si deve a importazione passiva o attiva.
La colonizzazione dei piccoli bacini alpestri, di formazione glaciale più o meno recente, avviene per gradi bene determinati. Dove la temperatura è di 4°, riescono ad annidarsi soltanto batterî, diatomee e alghe nivali, ma in altri bacini a regime meno rigido, superato un periodo di vita primordiale, che può durare anni o decennî, compaiono nel lago protozoi, specialmente rizopodi, che nel limo trovano i granuli necessarî alla formazione del guscio.
In un terzo periodo la vegetazione, sviluppandosi sulle rive dei laghi, arricchisce le acque di sostanze organiche e favorisce così lo sviluppo del limnobio: compaiono quindi nematodi, tardigradi e rotiferi. In seguito si sviluppa tutta una fauna costiera (alone, chidoridi, candone, planarie, ecc.), senza che si abbia tuttavia la costituzione di una vera società pelagica. E infine nei bacini abbastanza profondi le società lacustri si sviluppano piuttosto rapidamente, a un gradino ancora più elevato con la comparsa di forme d'alto lago. La legge di propagazione della vita nelle acque glaciali, studiata da Rina Monti sul versante meridionale delle Alpi, è stata confermata da H. Kreis per l'opposto versante, e recentemente per i laghi artificiali appenninici e insulari dal Brunelli. Egli infatti ha messo in luce come la colonizzazione di questi nuovi ambienti si ricolleghi alla teoria Forel-Monti sulla migrazione attiva e passiva come ragione fondamentale della formazione delle società lacustri, processo abbastanza rapido, derivando da migrazioni attive del potamoplancton del fiume invasato e da migrazioni passive irradianti da stagni vicini. Ne riesce di conseguenza che i limnobî dei laghi artificiali non sono identici per le differenti condizioni fisiche dell'invaso, e per gli animali che casualmente vi sono arrivati; spesso presentano come fenomeno normale la fioritura. In bacini artificiali chiusi, dove non giungono fiumi influenti, ma acque piovane, il popolamento è solo passivo, e molto più lento. Se il plancton di acqua dolce nella sua fisonomia generale può considerarsi, come ritiene il Wesenberg-Lund, come una delle più antiche società biologiche della terra, la costituzione delle singole società lacustri, sia di quelle consolidate nei grandi bacini già popolati da millennî, sia di quelle appena iniziate o in via di sviluppo, non è affatto stabile, ma è esposta alla possibilità di svariate trasformazioni sia per cambiamento nel regime delle acque, sia per introduzione di nuovi elementi che possono modificare l'equilibrio biologico.
Classificazione biologica dei laghi. - Il Forel stesso pose il problema della limnologia comparata e della classificazione dei laghi. Ma i limnologi geofisici trovarono più facile il compito e procedettero separatamente dai biologi, che solo in questi ultimi anni vanno tentando di definire diversi tipi di laghi secondo le caratteristiche prevalenti della vita lacustre.
Spetta ad A. Thienemann, successore di O. Zacharias a Plön, il merito di aver distinto i laghi dell'Europa nordica in due tipi diversi per le specie di pesci che albergano, la composizione del plancton, le caratteristiche della fauna bentonica, la presenza o la mancanza di ossigeno nelle acque profonde. I laghi baltici, le cui acque profonde sono prive di ossigeno, hanno il fondo popolato da larve di chironomi e mancano di coregoni; quelli le cui acque sono ossigenate anche in profondità, come in generale i laghi subalpini, hanno il fondo popolato da larve di tanitarsi: il Thienemann dette al primo tipo il nome di laghi da chironomi, al secondo il nome di laghi da tanitarsi.
Lo svedese E. Naumann adottò per la classificazione un altro criterio, quello del valore nutritivo dell'acqua, specialmente in rapporto al fitoplancton, e distinse laghi eutrofi, oligotrofi, distrofi. Caratteristica del tipo eutrofico, secondo Naumann, è la presenza nell'acqua di azoto e di fosforo, il pH ??? 7, l'abbondante produzione di fitoplancton, la povertà o mancanza assoluta di O2 in profondità, la presenza e predominanza dei chironomi sul fondo. Il tipo oligotrofico è privo di sostanze disciolte contenenti azoto e fosforo; presenta quantità diversa di calcio; pH = 7; acque incolore trasparenti, produzione scarsa di fitoplancton; O2 abbondante in tutti gli strati; sul fondo domina il Tanytarsus. Il tipo distrofico presenta acqua priva di N, P, Ca, con pH 〈 7 per abbondanti acidi dell'humus, con fitoplancton scarso, colorazione bruna, poca trasparenza, povertà di spece e d'individui animali.
Le due classificazioni, del Thienemann e del Naumann, fondate essenzialmente sullo studio dei laghi nordici, sono equivalenti e servono bene per la regione dove furono create, ma non oltre. Rina Monti ha già rilevato che la classificazione del Naumann non è applicabile ai laghi cisalpini dove la circolazione della vita non subisce sensibili soste invernali e la produzione di zooplancton è molto maggiore di quella dei laghi d'oltralpe. Perciò quei laghi che nella classificazione del Naumann sarebbero oligotrofi, cioè poveri di nutrimento, in realtà sono zootrofi, ricchi di animali molto produttivi. Il Naumann non ha tenuto conto della latitudine, del clima e della temperatura delle acque, caratteri che possono cambiare completamente la fisionomia di un lago anche agli occhi di un biologo. Nello studio sulla biologia dei coregoni, R. Monti ha dimostrato che il fattore temperatura, essenzialmente legato al clima regionale e alla profondità del lago, domina la vita dei coregoni e ne determina le condizioni di riproduzione. D'altra parte è ben facile considerare che se il Naumann poteva trascurare il fattore temperatura, avendo studiato un territorio dove tutti i laghi si trovano nello stesso clima, ben diverse devono essere le condizioni di vita in un lago di tipo polare in confronto di quelle di un lago tropicale, dove la temperatura costante di fondo non può scendere sotto i 20°. Di ciò si è recentemente accorto anche il Thienemann dopo un viaggio ai laghi equatoriali.
Perciò, secondo R. Monti, la classificazione dei laghi, anche quando voglia limitarsi ai fini della biologia, deve essere fondata sopra i seguenti fattori: 1. conformazione e profondità del bacino; 2. regime termico annuale superficiale e profondo; 3. regime delle acque (stagnazione o rinnovamento più o meno rapido per emissarî aperti); 4. composizione chimica delle acque; 5. concentrazione idrogenionica; 6. potere di autocatarsi; 7. costituzione del limnobio.
Bibl.: F. A. Forel, Matériaux pour servir à l'étude de la faune profonde du Léman, in Bull. Soc. Vaudoise, n. s. (1874-79); id., Le Léman. Monographie limnologique, Losanna 1892-1904, voll. 3; id., Handbuch d. Seekunde. Allgemeine Limnologie, Stoccarda 1901; P. Pavesi, Sulla fauna pelagica o d'alto lago e sulla batimetria dei laghi, numerose note in Rend. Istituto lombardo, 1877-1884; G. P. Magrini, Limnologia, Milano 1907; R. Monti, Sur quelques lacs du Massif du Ruitor, in Ann. de biologie lacustre, Bruxelles 1906; id., Limnologia comparata dei laghi insubrici, in Atti IV Congr. Internaz. di Limnologia, 1929; F. Zschokke, Die Tiefseefauna d. Seen Mitteleuropas. Eine geograph. Studie, Lipsia 1911; C. Wesenberg-Lund, Grundzüge d. Biol. u. Geograph. d. Süsswasserplankton, nebst Bemerkungen über Hauptprobl. limnologischer Forschungen, in Revue Internat. d'Hydrobiol., 1910; A. Thienemann, Die Binnengewässer, Stoccarda 1926 segg.; E. Naumann, Grundzüge d. regionalen Limnologie, Stoccarda 1932; V. Brehm, Einführung i. d. Limnologie, Berlino 1930.