Linfa

Linfa

La linfa è un liquido, incolore o tenuemente giallastro, limpido od opalescente, che circola nel sistema dei vasi linfatici e contiene proteine, lipidi, sostanze rimosse dall'interstizio dei tessuti ed elementi figurati rappresentati quasi esclusivamente da linfociti provenienti dai tessuti linfopoietici (v. Circolatorio, apparato; linfatico, sistema).

Aspetti anatomofisiologici

La linfa appare molto simile al plasma sanguigno, dal quale differisce per il contenuto proteico, che rappresenta meno del 50% di quello del plasma, per la scarsità di elementi cellulari e per l'assenza di globuli rossi (v. oltre). I globuli bianchi (leucociti) che sono presenti nella linfa entrano, durante il drenaggio di questa a livello dei linfonodi, nei capillari linfatici attraversandone la parete per diapedesi. La linfa deriva dal liquido interstiziale, un fluido contenuto in tutti i tessuti connettivi in ciascuno spazio non occupato da cellule o strutture; mediante questo fluido avvengono gli scambi tra sangue e cellule, e viceversa. Il liquido interstiziale, che si arricchisce in continuazione di materiale proveniente dai capillari sanguigni, viene in parte drenato dai capillari linfatici sotto forma di linfa. Insieme al sangue circolante, dunque, la linfa rappresenta il mezzo attraverso il quale il liquido interstiziale cede e riceve sostanze nutritive, di rifiuto e di regolazione (ormoni), necessarie per il mantenimento dell'integrità e della funzione cellulare. Costituisce inoltre lo strumento grazie al quale l'organismo animale controlla il bilancio idrico generale, mantenendo il volume ematico normale ed eliminando l'acqua in eccesso che si accumula a livello dei tessuti. La quantità di linfa è infatti correlata con la quantità di liquido interstiziale. Nell'uomo la produzione giornaliera media di linfa è considerevole: nel dotto toracico, in cui si raccoglie la maggior parte della linfa, affluiscono da 7 a 10 l al giorno, con un aumento del volume in relazione all'attività fisica. Durante il lavoro muscolare, infatti, si ha un notevole incremento della pressione sanguigna, con un maggiore passaggio di liquido plasmatico negli spazi interstiziali e suo successivo riassorbimento nei capillari linfatici. Dopo il pasto, la linfa proveniente dai capillari linfatici dei villi intestinali raccoglie goccioline emulsionate di grasso di origine alimentare le quali, non riuscendo a penetrare nei capillari sanguigni di calibro minore, sono assorbite a livello dei capillari linfatici e costituiscono il cosiddetto chilo, dall'aspetto lattescente. La linfa viene trasportata dai vasi linfatici che si originano a livello dei tessuti come capillari a fondo cieco; da questi si versa poi nei vasi linfatici di maggior calibro sino a raggiungere il circolo sanguigno. Poiché la pressione linfatica è molto bassa, al fine di impedire il reflusso della linfa, i vasi linfatici di maggior calibro sono provvisti di valvole ravvicinate, coincidenti con punti di dilatazione del vaso. Ogni valvola è rappresentata da un punto di sovrapposizione delle cellule della parete del vaso, che rimangono aperte solo se il flusso linfatico procede in una determinata direzione. La linfa si riversa nel circolo sanguigno a livello delle vene giugulari destra e sinistra e della vena succlavia sinistra tramite due grossi collettori: il dotto toracico, più grande, raccoglie i vasi provenienti dalla regione superiore sinistra, dalla parete addominale inferiore, dalla pelvi e dagli arti inferiori; il dotto linfatico destro, più piccolo, raccoglie la linfa proveniente dalla regione superiore destra del corpo.

Filogenesi

Negli animali pluricellulari, l'assorbimento di materiale nutritivo e di molecole gassose direttamente dall'ambiente è possibile soltanto per le cellule che ricoprono la superficie esterna o quella delle cavità interne. Con l'aumentare della complessità e delle dimensioni delle specie animali, si è sviluppato un sistema interno di distribuzione attraverso il quale le sostanze assorbite dalle cellule superficiali sono in grado di raggiungere la massa cellulare interna. I diversi sistemi di trasporto si basano generalmente sulla circolazione e diffusione di liquidi che, a seconda della complessità dell'organismo animale, vengono definiti come liquidi celomatici, compresi nella cavità corporea secondaria o celoma, o come liquidi circolanti, compresi in un sistema circolatorio vero e proprio. Negli animali privi di una cavità celomatica (Poriferi, Celenterati, Platelminti), le sostanze assorbite a livello della superficie o della cavità gastrovascolare si diffondono attraverso i tessuti interposti tra ectoderma ed entoderma, i quali possono essere rappresentati da mesoglea, di consistenza gelatinosa, da tessuto mesenchimale o parenchimatico. Negli Idrozoi, per es., la parete del corpo può essere così sottile che tutte le cellule dell'organismo risultano a contatto con l'ambiente esterno. In altri Celenterati e negli Ctenofori di grandi dimensioni, invece, la formazione di una complessa rete di canali, che si introflettono dalla cavità gastrovascolare, garantisce l'afflusso di sostanze anche alle cellule più interne. A partire dai Nematodi (vermi filiformi), gli animali possiedono una cavità corporea secondaria, il celoma, contenente un liquido formato da una soluzione di sostanze organiche e inorganiche, con la presenza di alcune cellule denominate celemociti. Il liquido celomatico, il cui movimento è determinato dai movimenti del corpo e da quelli peristaltici dell'intestino, spesso svolge funzioni di nutrizione, escrezione e riproduzione, in quanto al suo interno possono venire rilasciate cellule riproduttive. Precocemente nella scala filogenetica appare, accanto alla cavità celomatica, un apparato circolatorio indipendente che assolve la funzione di distribuire metaboliti e gas respiratori. Nell'apparato circolatorio degli Invertebrati è presente in genere un unico liquido organico, denominato, a seconda della composizione, idrolinfa o emolinfa. L'idrolinfa, di composizione simile all'acqua di mare, è presente negli Invertebrati inferiori: negli Echinodermi, per es., riempie sia la cavità celomatica sia il sistema ambulacrale e il sistema circolatorio. L'emolinfa, propria degli Invertebrati superiori, è priva di pigmenti respiratori e quindi incolore negli animali provvisti di trachea, mentre contiene emocianina, un pigmento respiratorio in cui è presente rame, o emoglobina libera negli altri (Cefalopodi, Crostacei, Gasteropodi polmonati). I liquidi organici circolanti dei Vertebrati si suddividono in sangue e linfa: il primo contiene globuli rossi, provvisti di emoglobina, e globuli bianchi; la seconda ha solo globuli bianchi. La presenza di cellule immunitarie è una caratteristica comune di quasi tutti i liquidi circolanti. Nell'idrolinfa degli Invertebrati inferiori sono presenti i celemociti, nell'emolinfa degli Invertebrati superiori gli emociti. Queste cellule, prodotte da aree della parete celomatica o intestinale, o da ghiandole dell'emolinfa, sono capaci di attivare solo un tipo di immunità aspecifica. Nei Vertebrati, con lo sviluppo del sistema linfatico responsabile del drenaggio dei liquidi interstiziali, la risposta immunitaria diviene estremamente specifica, con la comparsa di cellule e fattori umorali (linfociti T, linfociti B e immunoglobuline), in grado di sostenere anche una risposta immunitaria di tipo reattivo, e la cui produzione e distribuzione viene assunta da organi e tessuti linfatici sempre più specializzati.

Bibliografia

e. padoa, Manuale di anatomia comparata dei Vertebrati, Milano, Feltrinelli, 199615.

a.s. romer, t.s. parson, The vertebrate body, Philadelphia, Saunders, 19866 (trad. it. Anatomia comparata dei Vertebrati, Napoli, SES, 19872).

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Zoologia. Trattato italiano, 1° vol., a cura di B. Baccetti et al., Bologna, Zanichelli, 1995.