Lingua

Lingua

La lingua è un grosso organo muscolare situato nella cavità orale, fondamentale per la presa, il mescolamento e la deglutizione del cibo, e importante, nell'uomo, per una corretta fonazione (v. il capitolo Testa, Cavità orale).

Aspetti anatomofisiologici

La lingua è costituita da una porzione buccale, libera, detta corpo, in cui si distinguono una faccia superiore, un apice, due margini laterali e una faccia inferiore, e da una porzione faringea, detta radice, che sorge dal pavimento della bocca. La sua estrema mobilità è determinata da un apparato muscolare complesso, che è a sua volta rivestito da un epitelio pavimentoso stratificato, molto ispessito e resistente, utile per lo spostamento del cibo lungo la superficie. L'epitelio della faccia superiore contiene numerose papille gustative, che rappresentano i principali organi di gusto dell'adulto e si suddividono in vallate, fungiformi e foliate. Ciascuna papilla è formata da cellule sensoriali circondate da cellule epiteliali di supporto; le cellule gustative sono in grado di reagire a stimoli di tipo chimico e contengono in genere numerosi microvilli che esplorano i liquidi circostanti. Le papille vallate, di dimensioni maggiori, sono distribuite in un'area a forma di V fra la porzione orale e quella faringea della lingua; le fungiformi e le foliate hanno localizzazione prevalentemente anteromediana e sui margini. Le cellule gustative subiscono traumi chimici e meccanici continui e la loro vita media supera difficilmente i dieci giorni; sono continuamente sostituite dalla proliferazione di elementi epiteliali adiacenti. Sul dorso, sull'apice e sui margini della lingua sono inoltre distribuite piccole papille filiformi; non possiedono funzione gustativa, ma sembrano piuttosto impiegate per trattenere particelle minute di alimento. La superficie inferiore è rivestita da uno strato epiteliale meno spesso, ricco di ghiandole mucose. Nella regione mediana, una struttura membranosa, chiamata frenulo linguale, unisce il corpo della lingua al pavimento del cavo orale, limitandone i movimenti. La struttura di sostegno della lingua è rappresentata dall'osso ioide e da due membrane, la ioglossa e il setto mediano che, in connessione con strutture circostanti, come l'osso mandibolare, permettono alla struttura muscolare un'ampia gamma di movimenti. La capacità gustativa si basa sul riconoscimento di quattro sensazioni fondamentali, acido, salato, dolce e amaro, la cui percezione mostra molte differenze individuali, che possono arrivare alla parziale (ipogeusia) o completa (ageusia) incapacità gustativa (v. gusto). Un esempio molto noto di variabilità gustativa, trasmesso come fattore mendeliano semplice, riguarda la sensibilità alla feniltiocarbamide (PTC, Phenylthiocarbamide), la quale è avvertita come amara da circa il 70% della popolazione (individui tasters), mentre risulta insapore per il restante 30% (individui non-tasters). La sensibilità gustativa alla PTC è presente anche nei Primati e si suppone che abbia una valenza adattiva. Infatti, gli individui tasters rifiutano nell'alimentazione alcune sostanze naturali, di sapore analogo a quello della feniltiocarbamide, che inibiscono l'incorporazione di iodio da parte della tiroide, e risultano quindi avvantaggiati in ambienti poveri di tale elemento. La sensibilità gustativa varia con l'età, diminuendo notevolmente dopo i 50 anni. Alla nascita i recettori gustativi sono disseminati anche sulla superficie della faringe e della laringe, organi che con la crescita divengono meno importanti per la sensibilità gustativa, lasciando alle papille presenti sulla lingua il ruolo di recettori principali.

Filogenesi

La lingua fa la sua comparsa negli Anfibi e diviene organo muscolare estremamente mobile in tutti i Vertebrati terrestri. Essa si origina dalle porzioni basali degli archi scheletobranchiali che, nei Pesci, si spingono in avanti a sostenere le parti molli costituenti il pavimento della cavità buccale. In seguito alla riduzione delle branchie, la muscolatura annessa è andata a formare quella propria della lingua, che deriva dai muscoli ipobranchiali ed è ancorata alla radice da un sistema scheletrico, l'apparato ioideo, che ha origine, invece, da una serie di archi branchiali modificati. La sua comparsa è indubbiamente legata alla funzione nutritiva, in quanto facilita il mescolamento e la deglutizione del bolo alimentare, processi più difficoltosi per gli animali terrestri che per quelli acquatici. In alcuni Agnati (Pesci privi di mascella), come la lampreda, è presente una lingua diversa da quella dei Tetrapodi, dotata di dentelli cornei attraverso i quali il parassita riesce a mantenersi attaccato all'ospite, utilizzando anche la depressione determinata dal movimento a stantuffo della lingua stessa. Nei Tetrapodi la morfologia e la struttura istologica della lingua sono strettamente correlate al tipo di nutrimento. Negli animali nei quali viene utilizzata anche per la cattura del cibo, essa è generalmente lunga e proiettabile all'esterno tramite meccanismi differenti. Nelle rane e nei rospi è unita al palato mediante il margine anteriore, mentre l'estremità posteriore viene estroflessa per catturare gli insetti. Una situazione simile si ritrova nel camaleonte. Nel picchio, invece, l'estroflessione della lingua per la cattura degli insetti all'interno della corteccia degli alberi è resa possibile grazie all'innalzamento del corpo dello ioide che la sostiene. Nei Mammiferi che si nutrono di formiche o termiti, come il formichiere, la lingua è molto lunga e sottile. Anche l'epitelio che la riveste si diversifica a seconda della funzione: in caso di lingua prensile, come nei rospi, camaleonti e formichieri, per es., esso è ricco di ghiandole che secernono sostanze vischiose, mentre negli Uccelli granivori e insettivori, come anche nei Carnivori e negli Ungulati, è estremamente corneificato. La sensibilità alle sostanze chimiche riveste un ruolo fondamentale nella fisiologia degli animali e la presenza di chemiocettori specifici nella cavità orale è diffusa in tutti i Vertebrati, affiancata da una sensibilità chimica generalizzata, a carico spesso di tutta la cute esterna (epidermide degli Anfibi) o localizzata in aree specifiche (contorno degli occhi negli uomini). Strutture specifiche a funzione sicuramente gustativa si trovano nella mucosa buccale dei Ciclostomi e anche sul vestibolo buccale dell'anfiosso. I sistemi chemiocettori specifici alla base dei sensi di gusto e olfatto, sebbene difficilmente distinguibili in animali molto semplici, si diversificano rapidamente nel corso dell'evoluzione. Mentre i recettori olfattivi sono costituiti da cellule sensoriali primarie, contenenti prolungamenti neuritici, i recettori gustativi sono elementi sensoriali secondari di origine epiteliale che, insieme alle cellule di sostegno, formano i boccioli gustativi, in cui convergono anche prolungamenti nervosi dai gangli facciali, glossofaringeo e vago. I boccioli gustativi sono in grado di raccogliere stimoli chimici provenienti da sostanze disciolte nell'acqua (Vertebrati marini) o nella saliva (Tetrapodi). In molti Pesci, boccioli istologicamente identici alle papille gustative si ritrovano anche esternamente, intorno alla bocca, sulla cute della regione cefalica o sul tronco e spesso possiedono la duplice funzione gustativa e tattile. In questo caso essi raccolgono stimoli chimici non da cibo già ingerito, ma da sostanze veicolate dall'acqua, provenienti da un nutrimento potenziale. Negli animali terrestri i messaggi chimici esterni sono trasportati dall'aria e possono giungere solo per via olfattiva, rendendo inutile la presenza di boccioli gustativi esterni. Come l'uomo, anche gli altri Mammiferi possiedono numerose papille gustative sulla lingua, di tipo sia vallato sia filiforme. Negli Uccelli e nei Rettili le papille gustative sono presenti anche sulla mucosa delle arcate dentarie e del palato. Negli Ofidi, la lingua contiene molte terminazioni nervose tattili, e molti serpenti utilizzano la lingua biforcuta per prelevare campioni di aria oppure di terreno da analizzare, deponendoli poi sull'organo di Jacobson, un recettore chemiosensibile che si trova localizzato sul tetto della cavità orale. L'emissione di suoni, funzione a carico della laringe, rappresenta una caratteristica di molti Tetrapodi, ma solamente nell'uomo la fonazione diventa linguaggio articolato, determinato dall'adattamento delle vie respiratorie superiori che sono coordinate nella loro funzione da specifici centri cerebrali; la lingua e le labbra, grazie alla loro grande mobilità, partecipano alla produzione di vocali e consonanti.

Ontogenesi

Durante l'embriogenesi, la lingua si forma internamente allo stomodeo come risultato dell'interazione tra mesoderma branchiale, entoderma faringeo e miotomi occipitali, e ciò spiega la sua innervazione multipla. Il primo abbozzo si origina da due porzioni, una anteriore, derivante dal tuberculum impar e dalle regioni adiacenti degli archi mandibolari, e una posteriore, che deriva dagli estremi ventromediali degli archi ioidei. Queste porzioni si fondono a formare un rigonfiamento unico, denominato copula, dal quale si formano i due terzi anteriori della lingua. La porzione posteriore deriva invece da un accrescimento subepiteliale del mesoderma del terzo arco, posto sopra il mesoderma del secondo arco. L'epitelio linguale è rappresentato originariamente da un unico strato di cellule cuboidi, che si trasforma precocemente in epitelio stratificato con comparsa delle papille gustative vallate e foliate verso i 50 giorni di vita fetale. Successivamente, fanno la loro comparsa anche le papille gustative fungiformi. Questi tre tipi di papille sviluppano gemme gustative tipiche con chemiocettori secondari, mentre le papille filiformi, che appaiono per ultime, non sembrano associate a terminazioni nervose specifiche.

Patologia

La lingua può essere sede di malformazioni nonché di malattie congenite oppure acquisite: anchiloglossia (brevità o anomala inserzione del frenulo linguale, il quale può impedire sia una corretta alimentazione sia la vocalizzazione); melanotrichia (alterazione della mucosa che riveste il dorso della lingua, con aumento di volume e ispessimento delle papille filiformi, colorazione nera, aspetto peloso, è imputabile alla carenza di vitamina PP); tumori (leucoplachie, ematomi, papillomi, carcinomi ecc.); processi infiammatori o glossiti (v.bocca). Le glossiti possono interessare l'intero organo oppure soltanto la sua mucosa e assumono aspetto e decorso assai diversi a seconda della causa che le ha prodotte; sono generalmente secondarie ad altra malattia. Tra le forme più frequenti di glossite si possono annoverare: la glossite esfoliativa marginata, denominata anche lingua a carta geografica, con chiazze arrossate, localizzate prevalentemente sul dorso, circondate da un orletto biancastro, non dolenti, a decorso cronico; la glossite di Hunter, caratteristica dell'anemia perniciosa e rappresentata da chiazze lisce, arrossate, circoscritte, accompagnate da vivo senso di bruciore e di dolore; la glossite losangica mediana, costituita da una chiazza dorsale a forma di losanga, persistente a lungo, ma priva di sintomi subobiettivi; infine, la glossite da Candida albicans, frequente nel neonato (mughetto) e nella prima infanzia, in genere secondaria a trattamento antibiotico protratto o a deficit immunologico. L'esame clinico della lingua riveste grande importanza in medicina interna a causa della notevole frequenza con cui questo organo presenta, anche in condizioni morbose che non lo coinvolgono direttamente, alterazioni dei suoi caratteri (per es., forma, volume, aspetto, colore, umidità ecc.): nella pellagra si può osservare la cosiddetta lingua cardinale, caratterizzata da colore rosso scarlatto; nella scarlattina, invece, si ha la lingua lampone, uniformemente arrossata, con papille sporgenti ecc. La condizione dell'organismo che l'aspetto della lingua rispecchia con maggiore chiarezza è lo stato di idratazione: quando l'organismo è disidratato la lingua appare secca e patinosa.

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