MAMMIFERI

MAMMIFERI (da mamma "mammella" e fero "porto")

Classe di animali Vertebrati a sangue caldo, a pelle vestita di peli e mascelle armate di denti, i quali partoriscono, ad eccezione dei Monotremi che sono ovipari, piccoli vivi, che vengono nutriti in un primo tempo con una secrezione delle ghiandole mammarie o mammelle (v.), il latte. L'architettura generale del loro corpo e la respirazione aerea ne fanno animali tipicamente terrestri, tuttavia comprendono anche forme adatte alla vita acquatica, la cui intera esistenza può svolgersi nell'acqua; altre sono conformate in modo da vivere nell'aria volando come gli uccelli. La mole dei Mammiferi è molto varia: dal topolino alla balena.

Anatomia. - Tegumento - La pelle dei Mammiferi si compone, come quella degli altri Vertebrati, di derma, costituito di tessuto connettivo e contenente pigmento, nel quale sono distribuiti vasi e nervi, e di epidermide, distinta in uno strato inferiore molle e pigmentato (strato del Malpighi) e in uno strato superiore, più o meno corneo (v. cute; epidermide; pelle). La superficie di quest'ultimo è raramente liscia, come nei Cetacei; più frequentemente offre solchi a curva o a spirale ed è ispessita in varî punti in modo da formare callosità o anche placche cornee, solide. I peli sono formazioni epidermiche, cornee (v. peli) le quali non mancano mai interamente su tutte le parti del corpo: così nei Cetacei si trovano corte setole sulle labbra. Il pelo ha per funzione principale di mantenere uniforme la temperatura del corpo; quando manca o è rado, come nei Cetacei, si sviluppa nel connettivo sottocutaneo un considerevole strato adiposo, che serve a impedire la dispersione del calore e sostituisce la funzione dei peli. I peli sono di due sorta e formano, secondo lo spessore e la rigidità, la giara e la lanugine. Questa è formata di peli corti, ricciuti, fini e soffici, i quali circondano in numero più o meno grande la base degli elementi che costituiscono la giara, formata di peli rigidi, lunghi e appuntiti.

Le due sorta di peli formano due strati: uno interno a contatto della pelle, l'altro esterno a contatto dell'aria. Il maggiore o minore sviluppo dell'uno o dell'altro strato è in rapporto con le condizioni di vita e generalmente con la temperatura. Più l'intera pelliccia è soffice e calda, più ne è abbondante la lanugine. Negli animali che abitano luoghi freddi, come l'alta montagna e le regioni circumpolari, la lanugine raggiunge il massimo sviluppo; inoltre la pelliccia cambia il rapporto dei proprî elementi secondo la stagione. D'estate, tra la giara e la pelle si trova poca lanugine, mentre d'inverno non solamente questa diventa più abbondante, ma tutto il rivestimento peloso raggiunge un maggiore sviluppo. Analogalmente le specie di Mammiferi dei paesi freddi hanno pelliccia più abbondante e soffice che non le tropicali ed equatoriali, in cui spesso si nota una riduzione molto forte di tutto il pelame e in particolar modo della lanugine. Fatti simili si osservano in mammiferi ad attività notturna in confronto alle specie diurne: i mammiferi sotterranei hanno il corpo ora ben protetto come la talpa, ora completamente nudo come l'eterocefalo della Somalia. Quando le setole sono ancora più forti e più rigide formano aculei, i più robusti dei quali sono quelli che si trovano sulla pelle dell'istrice, del riccio, dell'echidna e di altre specie Muscoli lisci del derma s'inseriscono ordinariamente sugli aculei e servono a farli muovere isolatamente; muscoli striati cutanei (fig. 1) hanno al contrario la funzione di sollevarli in massa. Esistono anche peli tattili o vibrisse (fig. 6) a struttura particolare, i quali sono organi speciali di tatto. L'epidermide può anche generare, sia piccole scaglie cornee come s'incontrano nella coda di parecchi Marsupiali e Rosicanti, sia grandi scaglie embricate come quelle che rivestono il corpo dei Pangolini, formando una vera corazza cutanea. Altro tipo di corazza cutanea è quello degli Armadilli, prodotta da ossificazione del derma e composta di placche disposte l'una accanto all'altra e, nel mezzo del corpo, di larghi anelli ossei mobili. Vanno egualmente consideraie come ossificazioni del derma le corna dei cervi e degli altri Ruminanti a corna decidue, che si rinnovano periodicamente e, tra le formazioni epidermiche, l'astuccio corneo dei Bovidi, il corno dei rinoceronti, come pure il rivestimento corneo della estremità delle dita, cui si dànno i nomi di artigli, unghie, zoccoli (figg. 2 e 3).

La pelle possiede due sorta di ghiandole molto diffuse: le sebacee e le sudoripare. Le prime accompagnano sempre i follicoli dei peli, ma si trovano anche in punti nei quali la pelle è nuda. Segregano una sostanza grassa che lubrifica la superficie dei tegumenti. Le sudoripare sono qualche volta sparse su tutta la superficie del corpo, ma possono anche mancare completamente. Ghiandole sebacee e sudoripare modificate, di notevoli dimensioni, la cui secrezione ha un odore acre, si trovano altresì in varie parti del corpo in molti Mammiferi, per esempio le ghiandole occipitali dei cammelli, le lacrimali dei cervi, antilopi e montoni, le temporali dell'elefante, la sacrale dei pecari, le facciali dei Chirotteri, quelle che i Ruminanti hanno intorno agli zoccoli (fig. 3), quelle dei fianchi dei toporagni, le crurali dei maschi dei Monotremi, ecc. Apparecchi escretorî di questo genere esistono specialmente entro tasche della pelle in vicinanza dell'ano: tali sono le ghiandole anali di numerosi Carnivori, Roditori e Sdentati, la tasca del muschio nel Moschus moschiferus (v. muschio), le ghiandole prepuziali del castoro, dei topi e delle arvicole. Taluni prodotti di queste ghiandole sono usati in profumeria e in terapeutica.

Alla categoria delle cutanee appartengono anche le ghiandole mammarie (v. mammella). Il numero delle mammelle è, per lo più, in relazione col numero dei piccoli nati da ogni parto. Due mammelle pettorali hanno i Sirenî, i Chirotteri e i Primati. Nei Cetacei ve ne sono egualmente due, ma inguinali e munite di un muscolo compressore che spruzza il latte nella bocca del piccolo.

Scheletro (fig. 4). - Le ossa dei Mammiferi non sono pneumatiche come quelle degli uccelli, ma dense e contenenti midollo in luogo di cavità aeree (v. osseo sistema). Il cranio (fig. 4, 1-5) ha la forma di una scatola molto ampia ed è quasi totalmente ossificato allo stato adulto, però le ossa non si saldano presto che eccezionalmente (ornitorinco) e restano in generale unite per tutta la vita mediante le suture che scompaiono in certi animali, come le scimmie. Il notevole volume del cranio, paragonato a quello degli Uccelli e dei Rettili, deriva dall'estensione della vòlta cranica e principalmente dal fatto che le ossa della parete laterale sostituiscono il setto interorbitale e si stendono, in avanti, sino alla regione dell'etmoide. I temporali contribuiscono anch'essi in buona parte alla formazione della parete del cranio. Anche lo scheletro facciale è saldamente fissato al cranio. La mascella inferiore si articola col temporale, senza interposizione dell'osso quadrato che nei Mammiferi manca e non si sa precisamente se ne esista uno omologo e quale esso sia. La scatola cranica dei Mammiferi è riempita dal cervello in modo così aderente e completo, che la sua superficie interna offre un modello abbastanza esatto della superficie di quest'ultimo. Il maggior volume del cervello determina un cranio più capace che in qualsiasi altra classe di Vertebrati, tuttavia, sotto questo aspetto, si notano gradi varî nei differenti ordini di Mammiferi, specialmente se si considera il rapporto fra cranio e faccia. In generale, quanto più la faccia si protende innanzi sotto la scatola cranica, tanto meno l'animale è dotato di facoltà psichiche e si ritiene che la predominanza dell'una o dell'altra di queste due regioni cefaliche sia l'indice di un maggiore o minore grado d'intelligenza.

Il cranio è articolato alla colonna vertebrale per mezzo di due condili. Questa si suole dividere in cinque regioni: cervicale, dorsale, lombare, sacrale e coccigea. Nei Cetacei (v.) soli, sprovvisti di membri posteriori, non si distingue una regione sacrale: essi in relazione alla vita acquatica e al modo di locomozione, hanno il collo cortissimo e rigido (fig. 4, 9), perché le prime vertebre sono saldate, mentre tutti gli altri ordini sono caratterizzati dalla grande mobilità delle vertebre che appartengono alla regione cervicale. I corpi vertebrali non sono articolati insieme, ma riuniti per mezzo di dischi intervertebrali fibro-cartilaginei. Le due prime vertebre, specialmente modificate, hanno il nome di atlante ed epistrofeo (fig. 4, 8). Le cervicali sono quasi costantemente sette: fanno eccezione i Manati (Sirenî) che ne hanno sei ed alcuni bradipi che ne hanno otto o nove. Il numero delle dorsalì è molto più variabile: in generale è di tredici, qualche volta dì dodici e meno ancora in qualche chirottero e in qualche armadillo; frequentemente è di quindici o più; nel cavallo è di diciotto, nei rinoceronti ed elefanti da diciannove a venti, nei bradipi da venti a ventiquattro. Le vertebre lombari, prive di costole, ma fornite di apofisi trasverse larghe e forti, sono generalmente sei o sette, ma nell'ornitorinco e nel formichiere sono soltanto due, mentre negli Stenops (Prosimî) raggiungono il numero di otto o nove. Pure le sacrali raggiungono talvolta questo numero; le caudali o coccigee offrono le maggiori variazioni in rapporto al numero e alla mobilità: diminuiscono di grandezza verso l'apice della coda, perdendo gradualmente le apofisi.

Delle due paia di membri l'anteriore non manca mai e il posteriore manca soltanto nei Cetacei. Il cinto scapolare (fig. 4, 10) offre sempre una scapola larga e piatta, la cui superficie esterna porta una cresta ossea che termina con una apofisi sporgente. La clavicola invece manca spesso, specialmente quando i membri anteriori servono nella locomozione unicamente a sostenere la parte anteriore del corpo e compiono soltanto movimenti pendolari, come nel nuoto, nella corsa, nel salto. Quando al contrario sono destinati a compiere movimenti complessi, come scavare, arrampicare, volare, divenendo necessaria una maggiore stabilità, allora un paio di clavicole, più o meno forti, sono presenti. Il coracoide manca nei Mammiferi, ad eccezione dei Monotremi (v.), che lo hanno bene sviluppato.

I membri posteriori sono ordinariamente attaccati al tronco in modo più solido che non gli anteriori. Hanno per compito principale di produrre l'impulso che spinge innanzi il corpo nella corsa e nel salto: si comportano come gli anteriori negli animali che si arrampicano, nuotano e corrono. Il bacino è rudimentale nei Cetacei. Negli altri Mammiferi, saldato coi margini laterali del sacro, forma una cintura completa mediante la sinfisi dei pubi, e spesso anche quella degl'ilei. Nei Monotremi e nei Marsupiali, partono dai pubi, dirette innanzi, le ossa marsupiali (fig. 4, 11, 12).

I membri che si articolano sul cinto scapolare e sul cinto pelvico, hanno, nei Mammiferi, notevoli differenze in rapporto con le condizioni di esistenza e con il modo di vivere. In primo luogo noteremo le modificazioni correlative alla vita acquatica e a quella aerea. Nei Mammiferi nuotatori, le membra sono considerevolmente corte e costituiscono, come nei Cetacei, delle natatoie piatte, le cui varie parti non sono mobilmente articolate l'una sull'altra e le cui falangi sono assai numerose; le natatoie dei Pinnipedi non sono altrettanto differenziate e possono anche servire a fare progredire il corpo sulla terra ferma. Nei Pipistrelli, al contrario, le dita sono straordinariamente allungate, e l'esistenza di una piega cutanea stesa tra esse e le parti laterali del corpo, determina la formazione di un'ampia superficie capace di sostenere il corpo e di far funzionare gli arti come organi di volo. Le natatoie dei Cetacei e le ali dei Pipistrelli non hanno unghie, salvo un artiglio, che serve ad appendere il corpo in riposo, nel pollice di questi ultimi. Nei Mammiferi terrestri, le due paia di membri variano per lunghezza e per conformazione. In generale sono lunghe le membra che servono a sostenere il corpo e non sono adoperate a scavare, ad arrampicare o a ghermire gli alimenti. Braccio e avambraccio, coscia e gamba posseggono uno scheletro tipicamente costituito come quello dell'uomo, se si eccettua la non infrequente riduzione della fibula, spesso saldata alla tibia.

Le maggiori differenze riguardano la struttura della mano e del piede (figura 4, 13-15) e non soltanto in relazione al numero delle ossa del carpo e del metacarpo, del tarso e del metatarso, ma anche in relazione a quello di intere dita. Queste, dal numero di cinque, tipico dei vertebrati terrestri, possono scendere fino a uno, rappresentato da quello di mezzo. Negli Ungulati la riduzione ha luogo gradualmente in questo senso o anche verso il modello del piede fesso, proprio dei Ruminanti. In entrambi i casi il primo dito a sparire è l'interno formato di due falangi (pollice, alluce), poi s'incontra da un lato la condizione degli Artiodattili, nei quali il secondo e il quinto dito formano una coppia laterale che non tocca terra, mentre il terzo e il quarto dito raggiungono il suolo, come due elementi pari. Lo stadio più evoluto in questo modello è dato dai Camelidi, le cui dita laterali (2,5) sono scomparse. L'altra condizione è quella dei Perissodattili, nei quali il corpo appoggia esclusivamente sul terzo dito. I tapiri più arcaici conservano il secondo, quarto e quinto dito a vario grado di sviluppo; i rinoceronti posseggono solo il secondo e il quarto ai lati del terzo; negli Equidi viventi non esiste più che quest'ultimo (v. cavallo). Sono correlative a questi fatti riduzioni varie nelle ossa del carpo-metacarpo e tarso-metatarso. Notevole nel membro anteriore la posizione, nell'uomo e in molti Primati, del pollice che, essendo opponibile, dà all'arto il carattere di mano. Talvolta un fatto analogo si verifica anche nell'arto posteriore (Scimmie) e allora il piede è prensile. Il piede, nei Mammiferi camminatori, riposa sul suolo in varî modi. Sono plantigradi quei Mammiferi (orso) nei quali tutto il piede, compreso il carpo e il tarso riposa sul suolo; digitigradi quelli nei quali poggiano soltanto le dita (cane, gatto); unguligradi quelli che poggiano sullo zoccolo (Ungulati), nel qual caso il numero dei metacarpali e metatarsali è considerevolmente ridotto e il membro è molto allungato in seguito alla trasformazione di quelli in una o due ossa lunghe.

Sistema nervoso e organi di senso (figg. 5 e 6). - Il sistema nervoso e gli organi dei sensi dei Mammiferi sono costituiti presso a poco come quelli dell'uomo. Il cervello (fig. 5) ha un volume considerevole: gli emisferi sono molto sviluppati, e spesso coprono il mesencefalo e anche una parte del cervelletto. La loro superficie è liscia nei Monotremi e Marsupiali, detti perciò Lissencefali, ma negli Sdentati, nei Roditori e negl'Insettivori compaiono le prime tracce di circonvoluzioni o sulci, determinate da un aumento di superficie della corteccia cerebrale, che si ripiega su se stessa: le circonvoluzioni aumentano nelle forme a vita psichica più complessa, o di maggiore statura (Girencefali). I due emisferi (v. cervello) sono riuniti medialmente da una commessura, il corpo calloso, bene sviluppato, eccetto che nei Monotremi e Marsupiali che l'hanno rudimentale. I lobi ottici, distinti in quattro parti e detti perciò corpi quadrigemini, sono molto meno sviluppati che negli Uccelli, e sono più o meno coperti dai lobi posteriori degli emisferi. I lobi laterali del cervelletto aumentano di sviluppo nelle forme superiori, mentre il verme regredisce. Il ponte di Varolio pure s'ingrandisce nei Mammiferi superiori e forma una protuberanza situata al livello del punto dove il midollo si continua col cervello.

L'organo dell'olfatto (fig. 6, 2) è molto sviluppato e i suoi centri (formazione di Ammone) sono più differenziati che in qualsiasi altra classe di Vertebrati; l'olfatto è il senso più acuto nei Mammiferi. Le due fosse nasali, separate completamente l'una dall'altra, in avanti da un setto cartilagineo che contribuisce alla formazione del naso e indietro dalla lamina verticale dell'etmoide e dal vomere, comunicano con numerose cavità scavate nelle ossa vicine del cranio e della faccia (seni frontali, sfenoidali, mascellari). Sboccano all'esterno mediante due aperture isolate, le narici, generalmente contornate da lamine cartilaginee mobili, il cui sviluppo può dare luogo a una tromba più o meno pronunciata, che serve da organo tattile, scavatore o prensile (proboscide dell'elefante). Nei Mammiferi tuffatori, le narici possono essere chiuse da un semplice apparecchio muscolare, come nelle foche, o da valvole speciali. Nei Cetacei l'organo dell'olfatto è rudimentale; le cavità nasali servono soltanto alla respirazione e costituiscono lo sfiatatoio, situato nella parte superiore del capo, con apertura unica negli Odontoceti (Delfini, Capodoglio), doppia nei Mistacoceti (Balene). Gli orifizî posteriori delle fosse nasali sono sempre due e si aprono nella faringe, al margine posteriore del palato. Il senso del gusto è localizzato nella lingua e principalmente nelle papille circonvallate e nell'organo foliato. Esso è più sviluppato che in qualsiasi altra classe di Vertebrati: la lingua è per solito carnosa e piatta, ma nei formichieri, nei pangolini e negli oritteropi è sottile, vermiforme, protrattile. Il senso del tatto risiede specialmente nelle terminazioni nervose della pelle all'estremità dei membri, ma anche nella lingua, all'estremità del naso, sulle labbra, nelle quali sono spesso impiantate entro profondi follicoli le vibrisse o peli tattili (fig. 6, 1), munite alla base di speciali apparecchi nervosi. L'occhio è provveduto degli stessi organi accessorî che si trovano in quello dell'uomo (fig. 6, 6); la plica semilunare della congiuntiva umana è il rudimento di una terza palpebra o membrana nittitante che occupa l'angolo interno dell'occhio e non raggiunge mai lo sviluppo che essa ha negli Uccelli. La convergenza dei due assi ottici è possibile solo quando i due occhi sono frontali e ravvicinati (uomo, scimmie); in generale essi sono disposti ai lati della faccia e ciascuno ha il suo campo visivo. La pupilla è generalmente rotonda; talvolta verticale e oblunga (volpe). Gli occhi offrono varî gradi di sviluppo. Nelle specie che vivono sotto terra sono per solito rudimentali e in qualche caso, come in Talpa caeca, negli Spalax e in altri, interamente coperti dalla pelle che è priva di fessura palpebrale. Mancano anche di muscoli e sono incapaci di raccogliere le impressioni luminose.

L'organo dell'udito (v. orecchio) è, nei Mammiferi, bene sviluppato (fig. 6, 3-5). La lagena descrive due o tre spire, onde assume l'aspetto e il nome di chiocciola, salvo che nei Monotremi e nei Marsupiali. I canali semicircolari variano di grandezza; i più piccoli si trovano nelle balene, i più grandi nei Roditori. La cavità del timpano è ampia e non è sempre formata dalla sola cavità dell'osso timpanico, ma comunica frequentemente con altre cavità scavate nelle vicine ossa del cranio. Essa è particolarmente larga nelle balene e nei delfini. La membrana del timpano comunica con l'orecchio interno per mezzo della catena degli ossicini, che sono più numerosi che in altre classi di vertebrati. Nei Mammiferi esiste un condotto acustico esterno e un padiglione o orecchia esterna, che manca però nei Monotremi, nei Cetacei e in molti Pinnipedi; essa è costituita da una duplicatura cutanea, di forma e grandezza variabile ed è sostenuta da pezzi cartilaginei e resa mobile da muscoli speeiali.

Sistema digerente (figg. 7, 8). - La bocca dei Mammiferi è delimitata anteriormente da labbra carnose più o meno mobili; le mascelle sono armate di denti che mancano completamente in alcuni generi, come nell'echidna fra i Monotremi, nei pangolini, e nei formichieri tra gli Sdentati. Nelle balene, tra i Cetacei, durante lo sviluppo, appaiono rudimenti dentarî che vengono poi riassorbiti e nell'ornitorinco, monotremo, i denti sviluppati nel periodo giovanile, cadono col progredire dell'età. (Per quanto riguarda la struttura, la posizione e lo sviluppo dei denti, v. dente).

Questi organi hanno grande importanza sistematica, giacché offrono ottimi ciratteri per la classificazione dei Mammiferi. Raramente i denti sono tutti eguali, come nei Cetacei Odontoceti, nel qual caso la dentatura si dice omodonte; nella maggioranza dei Mammiferi la dentatura è eterodonte e i denti si distinguono per la loro forma in incisivi, canini, premolari e molari. I primi, nei quali lo smalto forma uno strato semplice che avvolge l'avorio, si dicono per ciò semplici, mentre i premolari e molari nei quali lo smalto forma delle pieghe, le quali penetrano nell'avorio, si dicono complicati. Talvolta, come nell'elefante, più denti sono riuniti fra loro mediante cemento e allora si chiamano composti. Gl'incisivi, per lo più troncati a scalpello nel loro margine superiore, servono a tagliare gli alimenti; i canini, situati ognuno a ciascun lato degl'incisivi, sono ordinariamente conici o curvati a uncino e hanno principalmente la funzione di armi offensive e difensive. Le zanne dell'elefante sono i due denti incisivi superiori: nei maschi dei maiali selvatici i canini superiori sono rivolti in alto e, nel babirussa, sono curvati indietro e fanno quasi un giro di spirale. In questi e in altri casi, come per gl'incisivi dei Roditori, i denti non hanno radice e crescono continuamente: si dicono a crescenza continua. I canini mancano in alcuni gruppi di mammiferi tra i più numerosi: Roditori e Ruminanti. Per questo o per altri motivi, fra un dente e l'altro si formano diastemi che variano di estensione. Si possono trovare diastemi pure tra incisivi e canini e fra l'uno e l'altro premolare. La forma più semplice di premolare è quella a tre cuspidi, situate sullo stesso asse; è frequente nei Marsupiali e negl'Insettivori: i molari presentano tubercoli, generalmente in numero di tre o di quattro. Nell'ultimo caso, il più frequente, il molare varia e dà luogo a tre modelli principali: il bunodonte, il selenodonte e il lofodonte. Il molare bunodonte, proprio dei maiali, presenta quattro cuspidi isolate, così che nella sezione prodotta dal logoramento del dente, alla loro base si osservano quattro aree tondeggianti separate l'una dall'altra. Il molare selenodonte, proprio dei Ruminanti, offre, nelle condizioni precedentemente indicate, quattro creste fatte a mezzaluna e riunite a due a due. Anche nel molare lofodonte, che appartiene ai Perissodattili, le creste sono riunite due a due, ma hanno decorso irregolare, a zig zag. I denti, una volta spuntati, possono persistere tutta la vita, come nei Monotremi, negli Sdentati e nei Cetacei, i quali si chiamano monofiodonti: tutti gli altri Mammiferi sono difiodonti, cioè perdono una parte dei loro denti, quelli che si chiamano di latte e li sostituiscono con altri persistenti. Una generazione di denti costituisce una dentizione. I molari non si cambiano mai: essi appartengono alla prima dentizione. Gl'incisivi, i canini e i premolari possono essere cambiati tutti: i denti di latte che cadono appartengono, coi molari, alla prima dentizione, gli altri alla seconda. Nei Marsupiali si cambia soltanto il terzo premolare. Il numero dei denti varia: la dentatura si dice completa, quando comprende incisivi, canini, premolari e molari in entrambe le mascelle: le differenze della dentatura si esprimono con formule dentarie. Quella dei Marsupiali, che conta cinque incisivi, un canino, quattro premolari e sei molari, in ogni mezza mascella, si scrive nel modo seguente:

La formula dentaria del cavallo, del maiale, ecc., che può essere considerata fondamentale per i Mammiferi placentali, è questa:

Nel coniglio, che non ha denti canini e in cui la mascella superiore ha un numero diverso di denti in confronto all'inferiore:

Nelle Scimmie catarrine la formula dentaria è la stessa che nell'uomo:

nelle platirrine vi è un premolare di più, onde si arriva a 36 denti. I denti sono disposti nelle due mascelle in modo che quelli della mascella superiore si alternano con quelli della inferiore e viceversa.

Al di là delle arcate dentarie, la cavità orale è occupata dalla lingua, la quale, oltre a essere sede del senso del gusto, è, talvolta, organo di presa degli alimenti, come nella giraffa, che se ne serve per strappare foglie, e negli Sdentati che si nutrono di formiche e termiti. Le pareti laterali della cavità orale sono egualmente molli e carnose e formano nelle Scimmie catarrine, in parecchi Roditori, ecc., delle tasche guanciali, ove possono immagazzinare cibi. A eccezione dei Cetacei carnivori, tutti i Mammiferi posseggono ghiandole salivari, parotidee, sottomascellari e sottolinguali, la cui secrezione liquida è abbondante specialmente negli erbivori. La faringe è ampia e l'esofago è generalmente molto lungo, perché non si riunisce allo stomaco che al di sotto del diaframma, il quale forma un setto trasversale completo ed è al tempo stesso il muscolo respiratorio per eccellenza.

Lo stomaco (v. digerente, apparato) è generalmente un sacco semplice e ampio situato trasversalmente, ma in seguito a successivi differenziamenti può essere diviso in varî compartimenti e dare luogo come in parecchi Roditori e soprattutto nei Ruminanti a tre o quattro cavità distinte (v. ruminanti). L'intestino, diviso in tenue e crasso, è più o meno lungo secondo che l'animale è erbivoro o carnivoro. Il fegato consta di parecchi lobi ed è qualche volta privo di vescicola biliare. La porzione terminale dell'intestino retto sbocca dietro all'orifizio del sistema urogenitale, dal quale è separata, con apertura propria; ma nei Marsupiali lo sbocco è al fondo di una tasca cutanea comune all'intestino e all'apparato urogenitale e chiusa da uno sfintere comune. Nei Monotremi esiste una cloaca.

Sistemi circolatorio e respiratorio. - Il cuore (v.) dei Mammiferi è diviso, come quello degli Uccelli, in una metà destra venosa e una metà sinistra arteriosa, formate ciascuna da un ventricolo e da un'orecchietta. L'intero apparato circolatorio è costituito come quello dell'uomo (v. sanguifero, sistema); tuttavia si possono trovare, come nei Roditori, nei Marsupiali e nell'elefante, tre vene cave in luogo di due; i vasi arteriosi possono formare reti mirabili, come quelle che si riscontrano nei membri degli animali scavatori o arrampicatori (Lemuri, Sdentati) e in altre parti del corpo di altri Mammiferi. Il sistema dei vasi linfatici con ghiandole annesse non differisce, nelle sue linee principali, da quello dell'uomo.

Anche i polmoni (fig. 9) in numero di due, racchiusi nei vani laterali della cavità toracica e contenuti nel sacco pleurico, hanno numerose ramificazioni bronchiali, non offrono disposizioni essenzialmente diverse da quelle note nell'anatomia dell'uomo. Basterà ricordare che all'estremità anteriore (laringe) dell'albero respiratorio sono talvolta annesse cavità accessorie a pareti membranose o cartilaginee che costituiscono ora serbatoi d'aria, come nelle balene, ora apparecchi di risonanza, che servono a rinforzare la voce come nelle scimmie urlatrici (Mycetes).

Sistema urogenitale (fig. 10). - I reni hanno forma più o meno rotondeggiante e costituiscono in generale ghiandole compatte o lobate situate nella regione lombare, fuori del peritoneo. Gli ureteri sboccano in una vescica urinaria, il cui condotto escretore, l'uretra, ha rapporti più o meno intimi con l'apparecchio genitale e più precisamente coi suoi condotti, e termina in un seno o canale uro-genitale, il cui orifizio è situato anteriormente all'apertura anale.

L'apparato genitale maschile dei Mammiferi è caratterizzato innanzi tutto dal cambiamento di posizione subito dai testicoli al momento della nascita. Soltanto nei Monotremi e nei Cetacei, essi restano nel punto dove si sono sviluppati, in vicinanza dei reni, come negli Uccelli e nei Rettili. In tutti gli altri Mammiferi discendono nella parte inferiore della cavità addominale spingendo innanzi il peritoneo e penetrando nel canale inguinale (parecchi Roditori); più spesso, attraversandolo, vanno a collocarsi in una duplicatura cutanea, esterna. Spesso (Roditori, Insettivori, Pipistrelli) questa posizione è transitoria perché, passato il periodo della riproduzione, i testicoli rientrano nella cavità addominale.

Gli ovarî sono asimmetrici nei Monotremi, in seguito all'atrofia dell'ovario sinistro, e hanno struttura racemosa. In tutti gli altri ordini sono sviluppati da entrambi i lati. Gli ovidutti, o trombe di Falloppio, a estremità libera, sono sempre pari, mentre l'utero è frequentemente impari; la vagina è impari, fatta eccezione nei Marsupiali, dove due vagine sono saldate all'estremità superiore. Secondo i diversi gradi di unione dei due uteri, si distinguono: l'utero doppio che presenta due musi di tinca semplici e setto interno quasi completo (Roditori); l'utero bicorne diviso solo nella sua parte superiore (Ungulati, Carnivori, Cetacei, Insettivori) e l'utero semplice a cavità unica e a pareti muscolari molto sviluppate (Primati).

I caratteri sessuali secondarî sono frequenti e di svariatissima natura nei Mammiferi. Però, accanto a specie con forte dimorfismo sessuale, ce ne sono altre nelle quali il dimorfismo è nullo; né a tale riguardo giova considerare il grado di evoluzione organica, o lo sviluppo delle facoltà psichiche. Spesso il maschio è molto più grande, più muscoloso e più forte della femmina: ciò si verifica nei capodogli, nelle maggiori specie di canguri, in alcune foche, in alcune specie di Ungulati, nelle Scimmie antropomorfe. Talvolta la differenza è soltanto di grandezza, ma più frequentemente le si accompagnano modificazioni nella forma corporea, analoghe a quelle che si osservano fra il toro e la vacca, lo stallone e la giumenta. Nel maschio si accentuano in tale caso le caratteristiche della specie, mentre la femmina conserva forme assai meno differenziate e più gracili. Nel primo sono spesso ampiamente sviluppate le produzioni cornee, come le abbondanti criniere del leone e di parecchie scimmie, oltre che le corna decidue dei cervi (solo nelle renne le femmine portano piccole corna). Anche il dente canino è spesso un carattere sessuale secondario, sviluppandosi notevolmente nei maschi (i trichechi fra i Pinnipedi, i maiali e l'elefante tra gli Ungulati, ecc.). Né mancano differenze che all'occhio umano si offrono come curiosità: nei Monotremi, soltanto i maschi posseggono una ghiandola velenifera nella coscia, il cui secreto esce attraverso quello sperone forato che si trova nel tarso. In una foca, il cosiddetto elefante marino, il maschio solo ha il naso protratto in una specie di proboscide capace di gonfiarsi, e in altra specie affine il maschio può gonfiare la pelle situata sotto agli occhi. Indipendentemente dal significato biochimico dei caratteri sessuali secondarî, i maschi si valgono della loro forza in competizioni per la conquista della femmina; le corna e le zanne sono usate come armi offensive e difensive.

Riproduzione e sviluppo (fig. 10). - La riproduzione dei Mammiferi ha luogo generalmente in primavera, ma può verificarsi anche alla fine dell'estate o durante l'inverno: comunque, il periodo degli amori è più o meno lontano da quello del parto. Inoltre bisogna tenere conto del fenomeno particolare alle femmine, la mestruazione, che si verifica a intervalli di qualche settimana ed è accompagnata dalla rottura di uno o parecchi follicoli di Graaf, seguita dalla caduta di altrettante uova nella tromba. La fecondazione può aver luogo qualche giorno e anche lungo tempo dopo l'accoppiamento. I Pipistrelli, almeno le specie europee, si accoppiano in autunno; il liquido seminale rimane raccolto nell'utero della femmina, finché a primavera succede l'ovulazione e successivamente la fecondazione.

A questo punto bisogna distinguere ciò che accade nelle tre sottoclassi di Mammiferi. Nei Monotremi, che sono ovipari, l'uovo, che raggiunge vistose dimensioni (circa 2 cm. di lunghezza) è deposto in un nido dall'ornitorinco, mentre è incubato in una tasca mammaria dall'echidna. V'è dunque somiglianza con quanto accade negli Uccelli e nei Rettili. I Marsupiali sono vivipari, ma l'embrione si sviluppa soltanto per breve tempo, circa una settimana, nell'utero e poi viene partorito e collocato nel marsupio. I neonati sono molto piccoli e imperfetti, ma capaci di respirare e forniti di zampe anteriori robuste, munite di unghie con le quali si aggrappano alla pelle della madre; la bocca è circolare e adatta ad attaccarsi ai capezzoli che sono dentro il marsupio, dove i piccoli restano fino a che non abbiano cessato di prendere il latte. Tutti gli altri Mammiferi vengono raccolti nella sottoclasse dei Monodelfi o Placentali, dal nome dell'organo che stabilisce intimi rapporti tra la madre e il feto (v. placenta). L'uovo (fig. 10, 3) fecondato, che è molto piccolo, subisce nell'utero la segmentazione totale (fig. 10, 4); aumenta di volume per assorbimento e acquista forma vescicolare; la sua superficie (chorion) emette sporgenze o villi, le quali vengono ricevute entro incavi della mucosa uterina, fortemente ispessita. In essi si estendono anse vascolari provenienti dall'allantoide (v.). I villi vascolari costituiscono la porzione fetale della placenta, la quale si chiama placenta vera. Quando i rapporti dei villi vascolari con l'utero non divengono più intimi e la placenta fetale può essere staccata dalla mucosa uterina o placenta materna, questa si dice non deciduata; la prima può essere diffusa, cioè fatta di villi sparsi in tutta la superficie dell'uovo, come nel maiale e nel cavallo; quando i villi sono riuniti sopra chiazze multiple del chorion, la placenta si dice a cotiledoni. In altri Mammiferi, i villi fetali si saldano con una parte della placenta materna, che racchiude ampie lacune venose; questa non può essere staccata dalla placenta fetale senza lacerazione e, nel parto, viene espulsa con essa. Questo tipo di placenta è detto placenta decidua, e offre diverse modalità: placenta zonaria, che ha la forma di una cintura intorno all'uovo nei Carnivori; placenta bidiscoidale costituita da due dischi opposti, nelle scimmie codate del vecchio continente; placenta discoidale (fig. 10, 5) nell'uomo e nelle scimmie antropomorfe, costituita da un solo disco.

La durata della gestazione è generalmente in rapporto diretto con la grandezza della specie considerata e col grado più o meno avanzato di sviluppo dei giovani al momento del parto. Così anche il numero dei nati, a ogni parto, è in relazione, oltreché col numero delle mammelle di cui la madre è provvista, con lo stadio di sviluppo in cui vengono dati alla luce. La gestazione è molto lunga nei grandi Mammiferi terrestri (Ungulati) e nei giganteschi marini (Cetacei) che vivono in condizioni alimentari favorevoli: i loro piccoli sono tanto sviluppati, quando nascono, da poter seguire la madre, anche in una locomozione rapida. La gestazione invece è relativamente breve nei Carnivori e nei Roditori, i cui piccoli nascono nudi e ciechi, con le palpebre saldate, e restano lungo tempo interamente affidati alle cure della madre, che si reca espressamente al covo per allattare i figli. I grandi Mammiferi che portano più di sei mesi, partoriscono di solito uno o al massimo due piccoli: questo numero aumenta nelle piccole specie e in qualcuna di quelle domestiche, per esempio nel maiale (fig. 10, 8) le cui portate possono anche superare il numero di dodici piccoli per ciascuna. Ordinariamente il numero dei capezzoli materni è in relazione col numero dei figli.

Vita e costumi. - Raggiunto un determinato grado di sviluppo, i piccoli alternano l'alimentazione lattea materna con quella propria della loro specie: pascolano con la madre, se erbivori, o la seguono e partecipano alle sue cacce, se carnivori. Si formano in tal modo delle famiglie che si separano solo quando la madre è di nuovo gestante o prossima a un nuovo parto. I Mammiferi sono tutti poligami; specialmente negli Ungulati e nelle Scimmie si formano associazioni familiari, costituite di un maschio adulto e un certo numero di femmine coi loro figli, anche maschi, i quali non abbiano ancora raggiunto l'età adulta. Tali specie sono spesso dotate anche d'istinto sociale e allora parecchie famiglie formano mandre più o meno numerose, che vivono in perfetto accordo fino al momento degli amori. Costituiscono in tal modo società individualistiche, nelle quali ciascun individuo provvede a tutte le necessità della propria esistenza. Talvolta ha luogo una divisione di lavoro, come in quei Roditori (marmotte, Cynomis) e in quegli Ungulati (camosci e altri) nei quali un individuo, mentre il branco pascola, si pone in vedetta e avverte con un fischio l'avvicinarsi di un nemico. Talaltra animali che sogliono vivere isolati, come i lupi e gli altri Canidi, si riuniscono di notte o d'inverno e cacciano insieme, aumentando di audacia e di ferocia, come se avessero consapevolezza che l'unione fa la forza. Esistono Mammiferi che, per il genere di alimentazione in rapporto con la loro costituzione e con le località in cui vivono, non sono in grado di procacciarsi il nutrimento quando la stagione è sfavorevole, specialmente d'inverno. Essi cadono in un sonno invernale o letargo (v.) profondo e continuo (ghiro, riccio, marmotta) o interrotto (orso, tasso, Pipistrelli), durante il quale la temperatura del corpo si abbassa, la respirazione rallenta, il cuore pulsa con minore frequenza, e la nutrizione ha luogo a spese della massa di grasso accumulata durante l'estate e l'autunno, senza necessità di attingere alimenti dal mondo esterno. Accade raramente che i Mammiferi compiano migrazioni analoghe a quelle degli uccelli, allo scopo di cercare regioni più calde o alimenti più abbondanti. Tuttavia le renne, i bisonti, le foche, le balene, i Pipistrelli compiono larghi spostamenti annuali, ma principalmente i lemming (v. ellobio) i quali migrano in orde numerose dalle montagne del nord verso le pianure del sud e non si lasciano arrestare da nessun ostacolo incontrato per via, fosse anche un fiume o un braccio di mare.

Ecologia. - I Mammiferi si possono considerare come gli animali più precisamente organizzati per abitare sempre nell'ambiente biologico che loro è proprio e non v'è ambiente nell'orbe terraqueo che non possieda Mammiferi. Nel mare vivono i Cetacei pisciformi, capaci di percorrere rapidamente grandi distanze e di nutrirsi di grandi quantità di piccoli animali planctonici. Le foche, pure marine, sono tuttavia organizzate in modo da poter dare la caccia ai pesci e passare al tempo stesso una parte della loro esistenza sulle spiagge marine e sugli scogli.

I fiumi albergano qualche Cetaceo (Platanista, Inia) e qualche Sirenio (Manatus), i pochi Monotremi, oltre che una numerosa schiera di Roditori, di Carnivori, di Ungulati tipicamente terrestri, capaci d'immergersi nell'acqua, di resistervi lungamente e di trarre da essa la maggiore sorgente di vita. I più noti esempî sono dati dall'ornitorinco, dal castoro, dalla lontra, dall'ippopotamo; tutti animali il cui piede palmato consente loro di nuotare egregiamente. Un'altra schiera è costituita dagli animali palustri, come molti Roditori, alcune antilopi e i tapiri. Fra i Mammiferi terricoli, taluni sono conformati per vivere entro gallerie del sottosuolo. Se ne può prendere a modello la talpa che appartiene all'ordine degl'Insettivori; le assomigliano parecchi Roditori, come spalaci e alcune arvicole, un marsupiale (Notoryctes typhlops), un armadillo (Chlamydophorus truncatus), tutti con forme talpoidi ossia con corpo cilindrico e allungato, muso acuminato, pelo corto, orecchie esterne brevissime, coda corta, occhi rudimentali, zampe anteriori muscolose atte a scavare. Nelle praterie e nei deserti di pianura vivono Mammiferi atti alla corsa e al salto, con notevole sviluppo degli arti posteriori: spiccano in questo senso i canguri e i topi delle piramidi. Le foreste sono ricche di animali agili nell'arrampicarsi, per la qual cosa valgono la condizione quadrumane delle Scimmie, la coda prensile di istrici e formichieri arborei, delle sarighe, delle scimmie platirrine, ecc., gli artigli degli scoiattoli. Il patagio funziona da paracadute nei salti da un albero a un altro nel galeopiteco, in alcuni scoiattoli e Marsupiali volanti. A terra vivono grossi Ungulati: elefanti, rinoceronti, bufali, ecc., che si aprono la via tra le liane con la loro massa e non temono sterpi né spine per la durezza e lo spessore della loro pelle. L'alta montagna è popolata specialmente da Ungulati (camosci, stambecchi, capre, ecc.), che all'agilità accoppiano una precisione nel salto e un senso di equilibrio così perfetti, da vincere difficoltà insuperabili per altri animali. L'alta montagna e le terre polari hanno anche in comune la frequenza di pellicce candide come la neve.

Facoltà psichiche. - Le faeoltà psichiche dei Mammiferi superano quelle di tutti gli altri animali e ciò in relazione col maggiore sviluppo del cervello, mentre lo sviluppo delle circonvoluzioni cerebrali coincide con la maggiore intelligenza presente in determinati ordini e in confronto d'altri. Così i Monotremi, i Marsupiali, gli Sdentati, i Roditori sembrano molto stupidi, in confronto all'elefante, alle foche, ai Carnivori, ai Primati. Indubbiamente tra l'uomo e gli altri Mammiferi esiste un abisso; tuttavia se si esaminano una a una le singole facoltà psichiche, si è costretti a riconoscere che alcune di esse, per esempio la memoria associativa, è sviluppata in alcune specie in modo sorprendente. Sarebbe azzardato escludere che certi Mammiferi, come i cani, le foche e le Scimmie, dando prova di potere coordinare varî ricordi e decidere la loro azione secondo uno stimolo psichico, che, nella loro fantasia, ha preso il sopravvento, non abbiano un certo grado d'intelligenza, la quale è tuttavia di valutazione difficilissima, per l'assenza del linguaggio articolato. Sotto questo aspetto i Mammiferi sono dotati assai meno bene degli Uccelli, che possono modulare la loro voce in modo armonioso e alcuni anche articolare qualche parola imitando l'uomo. Nitrire, latrare, guaire, miagolare, belare, muggire, ruggire, barrire, ragliare, squittire, urlare sono altrettanti verbi con i quali l'uomo designa la maniera di emettere la voce da parte di altrettanti Mammiferi, i quali non hanno generalmente alcuna possibilità di variare il loro grido. Al massimo alcuni giungono a far distinguere se il sentimento che li agita è spavento, collera o benessere. La vita dei Mammiferi è del resto completamente animale: mangiare e dormire sono le uniche loro preoccupazioni: soltanto nel periodo degli amori si dimostrano agitati e desiderosi di combattere i rivali e conquistare la femmina, per la quale successivamente mostrano la massima indifferenza. Pochi, come il castoro, alcuni altri Rosicanti e alcune Scimmie costruiscono tane o nidi con apparente intelligenza, mentre ciò che li spinge ad agire in quella determinata maniera è l'istinto proprio alla loro specie. La vita dei Mammiferi è, relativamente a quella degli Uccelli e dell'uomo, piuttosto breve. Lunghissima vita però hanno i grandi Cetacei e i grandi Ungulati: i Mammiferi di mole media invecchiano di solito fra i 10 e i 20 anni.

I Mammiferi sono gli animali che hanno sempre avuto per l'uomo la maggiore importanza economica: vi appartengono infatti i principali animali domestici che sono stati i più potenti ausiliarî nello sviluppo della civiltà (v. domesticazione).

Distribuzione geografica (figg. 11-13). - Analogamente a faune d'ambiente i Mammiferi consentono di separare faune territoriali, anzi essi rappresentano gli elementi più importanti delle regioni zoogeografiche. A tale scopo non si considerano i Pipistrelli e i topi, i quali, per migrazione attiva o passiva, sono distribuiti per tutto il globo, comprese le isole della Polinesia. I Cetacei e i Pinnipedi, in buona parte cosmopoliti, maggiormente numerosi nelle regioni polari, consentono tuttavia di rilevare differenze notevoli tra i grandi oceani (fig. 11). Anche i due generi di Sirenî sono caratteristici l'uno (Manatus) dell'Oceano Atlantico e l'altro (Halicore) dell'Oceano Indiano e dei mari circostanti. I Monotremi e i Marsupiali, eccettuate le sarighe e i cenolestidi, formano il complesso della fauna mammalogica australiana, comprese la Tasmania e la Nuova Guinea. Il continente australiano con le due grandi isole adiacenti forma il reame notogeico, il quale non ha altri Mammiferi placentali, esclusi i topi e Pipistrelli, che il Canis dingo in Australia e il Sus papuensis nella Nuova Guinea, due animali probabilmente importati dall'uomo e rinselvatichiti.

L'America Meridionale, insieme con la Centrale e con i territorî messicani a sud dell'altipiano, costituisce il reame neogeico, nel quale vivono due famiglie di Marsupiali: i Didelfidi od Opossum e i Cenolestidi che sono gli unici Diprotodonti asindattili (v. marsupiali). Il reame neogeico è tuttavia caratterizzato in particolare modo dalla presenza degli Arctopiteci o Uistiti o Scimmie scoiattoli con unghie acute e delle Scimmie platirrine a 36 denti e coda prensile (fig. 13); da quella degli Sdentati (fig. 12) xenartri; formichieri, armadilli e bradipi; da parecchie famiglie di Istricomorfi, come gli eretizzonidî aculeati e a coda prensile, le cavie, gli aguti, il capibara, il cincilla; da Chirotteri succhiatori di sangue o Vampiri (Desmodus); dai guanachi delle Ande, che hanno dato origine alle forme domestiche lama e alpaca; dai Procionidi, affini agli orsi.

Il reame artogeico, comprendente tutto il resto del mondo, si distingue in alcune regioni altrettanto ben caratterizzate dalla presenza e dall'assenza di determinate famiglie di Mammiferi. L'Africa, a sud del deserto di Sahara, costituisce la regione etiopica che è indubbiamente la più distinta. Vi appartengono esclusivamente gli Sdentati del genere Orycteropus, la famiglia degl'Ippopotami, quella delle Giraffe, le Zebre, parecchie sottofamiglie di antilopi, la maggioranza dei cercopiteci e dei cinocefali tra le Scimmie, gli Antropoidi scimpanzè e gorilla. Mancano all'Africa orsi e cervi, dei quali gruppi è ricco l'emisfero boreale. L'isola di Madagascar costituisce la regione Malgascia, ricca di Lemuri o Prosimî, tli Centetidi, Insettivori semiaculeati ma dístinti dai ricci per la loro dentatura: ospita pure il Fossa (Cryptoprocta ferox), viverride molto simile a un felino. La regione orientale o indo-malese novera alcuni antropoidi (orango e gibboni) e la maggioranza dei Semnopiteci tra le scimmie; i lori o tardigradi fra i Prosimî; la maggioranza dei grandi Chirotteri frugivori; alcuni generi distinti di Viverridi, come il Paradoxurus e la tigre tra i Carnivori, Cervidi e Bovidi appartenenti a generi e specie nettamente distinti e localizzati. Tutto l'emisfero boreale, confinante a sud con la catena dei grandi vulcani messicani e coi deserti di California e del Texas in America, col deserto di Sahara in Africa, con la catena del Himālaya in Asia, forma la regione olartica popolata da Maminiferi che rifuggono in generale dai grandi calori tropicali e preferiscono la zona glaciale e la zona temperata. Vi si trovano abbondanti i Carnivori e i Roditori da pelliccia, Ungulati appartenentí ai Bovini, Caprini e Ovini, Orsi, Cervidi, tra cui le renne e gli alci esclusivi della zona temperata fredda e subpolare.

La distinzione zoogeografica non è mai assoluta per tutti i suoi elementi, così che gli animali eurocori, cioè quelli più o meno indifferenti alle variazioni climatiche, hanno potuto superare ostacoli ed estendersi al di là della loro area primitiva di diffusione. Una specie di opossum, per es., e una di armadillo sono penetrate nell'America Settentrionale insieme a qualche altra sudamericana; mentre alcuni cervi e orsi sono andati al sud dell'istmo di Panamá. Lungo la valle del Nilo sono discesi fino al Basso Egitto elementi etiopici, come l'amadriade e la mangosta. Elefanti, rinoceronti, leoni e pantere sono comuni all'Asia e all'Africa e hanno forse trovato, in un ipotetico ponte arabo-somalo, la loro via di mescolanza e di fusione. Un fenomeno abbastanza frequente nei Mammiferi è la minore statura di forme insulari in confronto alle corrispondenti continentali, di quelle appartenenti a piccole isole in confronto a quelle delle grandi isole. Ad es., tigri e rinoceronti di Sumatra in confronto a quelle dell'Indocina, il cervo di Sardegna in confronto a quello continentale, la lepre di Stampalia in confronto a quelle delle maggiori isole dell'Egeo e dell'Anatolia; i Suini selvatici delle isole malesi, come il babirussa di Celebes, in confronto ai cinghiali continentali, il piccolo bovide Anoa depressicornis pure di Celebes, non piü grande di una grossa capra, in confronto ai grandi bovini delle foreste dell'India e dell'Indocina.

Classificazione. - I Mammiferi si dividono, come è stato detto, in tre sottoclassi: Monotremi, Marsupiali, e Monodelfi o Placentali. I Monotremi sono ovipari, provvisti di ossa marsupiali e di coracoide bene sviluppato; mancano di denti, almeno allo stato adulto; l'intestino e l'apparato urogenitale sboccano in una cloaca comune. Per questi loro caratteri si avvicinano ai Rettili. Comprendono l'unico ordine omonimo.

I Marsupiali sono vivipari, provveduti di marsupio, entro il quale vengono collocati i piccoli qualche giorno dopo il loro concepimento. Dentatura e forma del corpo molto varia. Comprendono un unico ordine, che viene suddiviso in Poliprotodonti, Paucituberculati e Diprotodonti.

I Monodelfi comprendono tutti gli altri Mammiferi vivipari, che mancano di marsupio e ossa marsupiali. I giovani si sviluppano nel'utero dove sono intimamente collegati alla madre, mediante la placenta. Comprendono i seguenti ordini: Insettivori, Chirotteri, Galeopiteci, Tubulidentati, Folidoti, Xenartri, Roditori, Carnivori, Cetacei, Perissodattìli, Artiodattili, Iracoidi, Proboscidei, Sirenî, Prosimî e Scimmie.

I Tubulidentati, i Folidoti (Pangolini) e gli Xenartri formano il gruppo degli Sdentati. I Perissodattili, gli Artiodattili, gl'Iracoidi, i Proboscidei e i Sirenî costituiscono la grande schiera degli Ungulati; i Prosimî e le Scimmie quella dei Primati. Agli Ungulati appartengono parecchi ordini fossili: i Tillodonti, pure fossili, sembrano occupare una posizione intermedia fra i Cetacei e i Carnivori.

Per i caratteri degli ordini, v. le singole voci.

Paleontologia (figg. 14-22). - I più antichi Mammiferi fossili si trovano nel Trias superiore dell'Africa meridionale e dell'Europa. Si tratta di forme a piccola statura, riferibili esclusivamente alla grande sottoclasse estinta degli Allotheria e all'ordine dei Multituberculata. La principale caratteristica di questi animali consiste nella peculiare struttura dei denti molari, costituiti da numerosi tubercoli disposti in due o tre file longitudinali.

Nel Giurese d'Europa e dell'America Settentrionale, mentre sussistono e si sviluppano gli Allotheria, compaiono i rappresentanti di nuovi, grandi gruppi di Mammiferi, e precisamente dell'ordine Triconodonta e della sottoclasse Theria, con gli ordini Symmetrodonta e Pantotheria. La posizione sistematica e filogenetica dei Triconodonta non è ancora ben definita; queste forme sembrano essersi estinte con la fine del Giurese, senza lasciare discendenti. I membri della sottoclasse Theria possiedono una struttura dentaria alquanto complicata, che sembra preludere, nel caso dei Pantotheria, a quella fondamentale dei Placentali. I Symmetrodonta sono limitati al Giurese superiore e non pare che offrano rapporti filogenetici con nessuno dei Mammiferi cretacei. Invece è probabile che i Pantotheria rappresentino le forme ancestrali più o meno dirette della massima parte delle forme successive, e segnatamente degli Eutheria (Placentalia). Infatti, nel Cretacico superiore di Giadochta in Mongolia, si sono recentemente scoperti degli avanzi di Insettivori molto primitivi che, per il complesso dei caratteri osteologici, costituiscono, in un certo senso, il termine d'unione fra i Pantotheria e gl'Insettivori del Terziario.

I Mammiferi del Mesozoico avevano in complesso una distribuzione molto estesa, si può dire cosmopolita per taluni gruppi, comprendendo l'Asia, l'Europa, il Sud Africa e l'America Settentrionale. Ciò fa presumere che durante quest'era abbiano avuto luogo importanti migrazioni, con scambî reciproci degli elementi delle varie faune mammologiche. La presenza d'Insettivori primitivi nel Cretacico della Mongolia e di numerosi altri ordini di Placentali nell'Eocenico basale e inferiore dell'emisfero boreale giustifica poi l'ipotesi che la maggior parte dei Mammiferi cenozoici sia derivata da un centro "olartico" di evoluzione e successiva dispersione in senso radiale.

In tesi generale, per quanto si riferisce all'origine dei grandi gruppi dei Mammiferi cenozoici, si possono enunciare i principî seguenti: 1. la terra d'origine di gran parte dei Mammiferi cenozoici si deve ricercare nella regione olartica, e più precisamente, per certi ordini almeno, nell'Asia centrale; 2. altri grandi gruppi (Zeuglodontia, Tubulidentata?, Proboscidea, Barytheria, Hyracoidea, Sirenia, Embrythopoda) sembrano indigeni dell'Africa, altri invece (Edentata, Pyrotheria) dell'America Meridionale; 3. l'Australia fu invasa da Marsupiali provenienti o dal nord, attraverso l'Asia, o dal sud attraverso l'Antartide e l'America Meridionale.

All'inizio del Terziario, nell'Eocenico basale dell'Eurasia e dell'America Settentrionale, si trova ancora una fauna di tipo arcaico, che si collega strettamente con quella cretacica, mentre non mostra nessuna affinità con quelle successive, fatta eccezione per i Miacidae del Torrejon (Nuovo Messico, Stati Uniti), i quali rappresentano gli antenati dei veri Carnivori. Gli elementi di questa fauna sono dati da Multitubercolati, Lemuroidi, Insettivori, Condylarthra (Ungulati sintetici e primitivi, ad arti piuttosto lunghi), Amblypoda (Ungulati arcaici ad arti corti), Creodontia (Carnivori primitivi) e Taeniodonta (prossimi agli Edentata dell'America Meridionale). Notevoli le affinità tra le forme della Mongolia, quelle del Nuovo Messico e quelle coeve d'Inghilterra, Belgio e Francia.

Nell'Eocenico inferiore dell'Europa e dell'America Settentrionale si assiste a una prima modernizzazione delle faune, che si sviluppano in modo esplosivo. Compaiono i progenitori dei Mammiferi di tipo moderno (Carnivora fissipedia, Rodentia, Perissodactyla, Artiodactyla, Primates, ecc.), che si mescolano ed entrano in competizione con le forme arcaiche, le quali cominciano a declinare. In quest'epoca vi è una stretta affinità faunistica fra l'Europa e l'America Settentrionale, che si può solo spiegare ammettendo una comunicazione diretta fra questi due continenti, evidentemente attraverso l'Asia e lo stretto di Bering.

L'Eocenico medio e superiore fu un'epoca di prevalente sommersione e di conseguente interruzione tra i varî continenti. Si determina così l'isolamento dell'Europa, dell'Africa, dell'Asia e dell'America Settentrionale (fra loro ancora riunite) e dell'Australia. I legami faunistici fra le due Americhe erano cessati già nell'Eocenico inferiore ed è quindi molto probabile che l'interruzione dell'istmo, che prima collegava insieme questi due continenti, dati almeno da quel tempo.

Si determinò in tal modo l'isolamento geografico dei Mammiferi che popolavano le varie terre allora emerse, nelle quali si svilupparono faune a carattere indipendente, così distribuite: 1. Europa, 2. Africa; 3. Asia centrale e orientale e America Settentrionale; 4. America Meridionale. Purtroppo la fauna dell'Australia non è ancora conosciuta. In complesso, durante l'Eocenico medio e superiore, i mammiferi arcaici andarono gradatamente cedendo il posto ai Mammiferi di tipo moderno, meglio organizzati forse per la lotta dell'esistenza.

I rapporti faunistici fra l'America Settentrionale e la Mongolia sono strettissimi durante l'Eocenico medio e superiore, tanto che, nel caso dei titanoterî, riesce difficile distinguere le specie asiatiche dalle consorelle delle Montagne Rocciose.

Nell'Oligocenico inferiore, l'America Settentrionale, l'Asia, l'Europa si riuniscono di nuovo a formare un'unica grande provincia zoologica, l'Olartica. Si determina una seconda modernizzazione delle faune di questi continenti, per l'improvvisa comparsa di numerose famiglie tuttora viventi. Tra le forme immigrate in Europa si possono ricordare: Tapiridi, rinoceronti, taluni Suidi, Antracoteridi, Cervidi, Mustelidi, Felidi a canini sciaboliformi, oritteropi e pangolini. ecc. Nell'Oligocenico superiore la fauna europea va via via impoverendoosi in seguito a fenomeni di migrazione e di estinzione.

Straordinariamente interessante è la ricca fauna dell'Eocenico superiore e dell'Oligocenico inferiore di Fayûm in Egitto, caratterizzata dalla presenza di alcuni ordini che sembrano autoctoni del continente africano, come: Proboscidea; Barytheria (enormi quadrupedi); Sirenia, Zeuglodontia (cetacei primitivi [fig. 14], che rivelano la loro discendenza da Carnivori terrestri); Hyracoidea, Embrithopoda (con il gigantesco Arsinoitherium, un quadrupede erbivoro fornito di due grandi corna frontali). Accanto a questi tipi, se ne trovano parecchi altri simili a quelli coevi d'Europa, come certi piccoli Roditori miomorfi, numerosi Creodonti, Antracoteridi e Suidi. Derivati da antichi tipi nordamericani sembrano i Primati, un insettivoro e verosimilmente un creodonte (Metasinopa), ecc.

Durante l'Oligocenico la Mongolia continua a presentare quelle strette relazioni faunistiche con l'America Settentrionale già rivelate nell'Eocenico superiore. Compare altresì una fauna indipendente di origine centroasiatica, costituita da grossi quadrupedi. Infine, in questo stesso periodo, cominciarono a manifestarsi legami faunistici anche con l'Europa occidentale, legami che vanno via via aumentando, tanto che verso la fine dell'Oligocenico predominano sulle affinità con i tipi americani.

L'Oligocenico americano è caratterizzato dalla grande abbondanza di Perissodattili. Nella parte inferiore del periodo si trovano gli ancestrali dei diceraterî dell'Oligocenico superiore e di tutti i successivi rinoceronti del Cenozoico e del Quaternario. Tra gli Artiodattili, accanto a forme di origine asiatica come gli Antracoteridi, si hanno famiglie indigene dell'America Settentrionale, quali i primitivi pecari e Ruminanti (Hypertragulidae), gli oreodontidi e i piccoli cammelli. Notevole la presenza d'Insettivori primitivi e di Leporidi, mentre è curiosa l'assenza dei Primati, che sembrano essere scomparsi dal suolo americano con la fine dell'Eocenico.

Nel corso del tempo oligocenico, la fauna nordamericana va impoverendosi, in seguito all'estinzione di numerosi elementi, mentre le forme sopravviventi dànno luogo a evoluzioni di carattere locale. Contemporaneamente le affinità faunistiche fra l'America Settentrionale e l'Eurasia, notevolissime nell'Oligocenico inferiore, diminuiscono sempre più man mano che ci si avvicina alla fine del periodo.

Con il Miocenico si verifica un nuovo e profondo cambiamento. Tra l'Africa, l'Eurasia e l'America Settentrionale si stabiliscono rapporti di continuità, ciò che permette complesse e ripetute migrazioni delle loro faune da un continente all'altro. Numerosi elementi africani e asiatici invadono l'Europa e l'America Settentrionale, mentre è probabile che in questa stessa epoca il continente nero abbia ricevuto parecchie forme d'origine europea e asiatica. Infine non mancano tipi migrati in Eurasia dall'America Settentrionale.

In Europa compaiono Scimmie catarrine e antropoidi, mastodonti, Dinoteridi, Iracidi, nuove forme di rinoceronti, Equidi, vari Suidi, Tragulidi, Cervidi, antilopi, Leporidi, istrici, iene e orsi primitivi, oritteropi, ecc. Di origine africana sembrano gli Elefantidi, gl'Iracidi, gl'istrici e gli oritteropi, mentre gli Equidi e i Leporidi sono di ceppo nordamericano. Le altre forme sembrano in massima parte indigene dell'Asia.

I terreni miocenici dell'India hanno fornito resti di numerosi e svariati Antracoteridi, di Suidi, tragulidi, rinoceronti, Dinoteridi e mastodonti.

La fauna del Miocenico inferiore dell'America Settentrionale è ancora di tipo completamente americano, derivando da quella oligocenica indigena: Equidi, rinoceronti, Procionidi, Mustelidi e Roditori. Nel Miocenico medio compaiono mastodonti, rinoceronti a gambe corte o teleocerini, Ruminanti cornuti, Artiodattili di tipo bovino o antilopino, una lontra (Potamotherium). Questi nuovi elementi sono in prevalenza di origine asiatica, eccettuati i mastodonti, che provengono dall'Africa, e il Potamotherium, che si trova già nell'Oligocenico superiore d'Europa. Sorprendente è poi la presenza di un vero sdentato, sul tipo del Megalonyx.

Una fisionomia propria e altamente caratteristica presentano le faune paleogeniche e mioceniche dell'America Meridionale. Purtroppo la peculiarità degli elementi che le costituiscono, rende molto difficile il sincronizzare con precisione i depositi terziarî dell'America Meridionale con quelli degli altri continenti, tanto che a questo proposito i pareri degli specialisti sono assai spesso discordi. È quindi preferibile trattare a parte la storia dello sviluppo delle faune autoctone sudamericane, come esempio classico di evoluzione indipendente e d'irradiamento adattativo di un grande complesso biologico, rimasto isolato su una vastissima terra durante l'enorme durata di quasi tutta l'era cenozoica.

Gli strati a Notostylops (Eocenico) di Casa Mayor in Patagonia, hanno fornito la prima ricca fauna sudamericana, costituita da: Notoungulata (erbivori plantigradi o digitigradi con dentatura per lo più completa e con piedi forniti di tre sino a cinque dita), Litopterna (Ungulati digitigradi, con dentatura completa o ridotta negl'incisivi e con falangi terminali alquanto appiattite), Pyrotheria (i più grandi Ungulati sudamericani, con dentatura ridotta, con i molari costituiti da due gioghi trasversali e con arti tozzi e pesanti), Polydolopidae (Marsupiali che ricordano gli Allotheria), Didelphioidea (Marsupiali carnivori), Edentata.

Da un lato questa fauna presenta lontane affinità con quelle dell'Eocenico basale dell'America Settentrionale. D'altra parte, mancano nella fauna eocenica dell'America Meridionale, come pure in tutte quelle successive dell'Oligocenico e del Miocenico, molti gruppi importantissimi di Mammiferi. Ciò dimostra che, a partire dall'Eocenico basale e sino al Pliocenico, l'America Meridionale non ebbe più rapporti faunistici con altri continenti, probabilmente in conseguenza di un isolamento geografico prodotto da estesi e prolungati fenomeni di sommersione.

La fauna degli strati ad Astraponotus (Oligocenico?) rappresenta la successione di quella degli strati a Notostylops, per quanto notevolmente impoverita.

Molto importante è la fauna degli strati a Pyrotherium, riferita da alcuni autori all'Oligocenico, da altri al Miocenico. I Mammiferi di questo orizzonte sono notevolmente più evoluti dei loro predecessori. Data poi da quest'epoca la comparsa dei primi Roditori istricomorfi (Erethizontidae, Caviidae), che costituiscono, per la fauna sudamericana, un elemento del tutto nuovo e di schietto tipo alloctono. La presenza di questi Roditori nell'America Meridionale non è stata ancora spiegata in modo soddisfacente.

La fauna miocenica di Santa Cruz in Patagonia è caratterizzata dalla presenza di un primate e di un insettivoro (Necrolestes), che più tardi si estingue. In questo periodo i Marsupiali raggiungono l'apice del loro sviluppo. I Litopterna sono rappresentati da parecchie forme di Proterotheridae e di Macraucheniidae. Tra i Notoungulata, vanno scomparendo gli Entelonychia e gli Astrapotheridae, mentre invece sono frequenti i Nesodontidae. Numerosissimi i Roditori. Tra gli Sdentati, assumono importanza i Megalonychidae.

Alla fase di massimo sollevamento continentale che si verificò verso la fine del Miocenico, succedette nel Pliocenico inferiore (Piacenziano) una fase di depressione, alla quale seguì nel Pliocenico medio (Astiano) e superiore (Villafranchiano) un nuovo periodo di emersione. Per qualche tempo tutti i continenti, eccettuate l'Australia e l'Antartide, furono collegati fra loro, in modo che le faune dei singoli paesi poterono migrare attraverso enormi estensioni di terre, invadendo l'una il territorio dell'altra e viceversa, e determinando un'amplissima distribuzione di forme medesime di Mammiferi.

Nel Pliocenico europeo si possono distinguere due faune principali: l'una, la più antica (piacenziana e astiana), rappresenta la sopravvivenza della vecchia fauna autoctona miocenica, impoverita di numerosi elementi; l'altra fauna, più recente (villafranchiana), è caratterizzata dalla scomparsa per migrazione o estinzione degli ultimi generi di tipo miocenico, eccettuato il mastodonte, e dall'invasione di forme d'origine asiatica (Leptobos, Cervus dicranius), asiatica o africana (Elephas meridionalis) e americana (Equus Stenonis). Accanto a queste forme vivevano rinoceronti, ippopotami, tapiri, antilopi, Felidi a denti di sciabola, macachi, ecc.

La ricchissima fauna pliocenica dell'Asia risulta costituita in maggioranza da forme indigene e, per il rimanente, da forme originarie dell'Africa e dell'America Settentrionale.

Durante il Pliocenico, l'America Settentrionale fu invasa da antilopi di tipo asiatico e africano. Nello stesso tempo si ristabilì la comunicazione terrestre fra i due grandi continenti del Nuovo Mondo, così che i grandi Sdentati sudamericani poterono giungere fino negli Stati Uniti. Tra gli elementi costitutivi della fauna autoctona si notano varî tipi di rinoceronti (che si estinguono nel Pliocenico medio), gli ultimi Oreodontidi, i Camelidi, i pecari (Suidi), diversi Equidi, i mastodonti (di remota origine africana), i tapiri, ecc.

La fauna pliocenica dell'America Meridionale è formata prevalentemente da Toxodontidae, Macrauchaeniidae, Sdentati e Roditori. Questi ultimi sono in parte rappresentati da generi tuttora viventi. I Litopterna e i Typotheria vanno facendosi più rari, mentre certi tipi di Marsupiali si estinguono completamente. Compaiono infine, per migrazione dall'America Settentrionale, i primi veri Carnivori (Procyonidae), che rappresentano le sentinelle avanzate degl'innumerevoli invasori pleistocenici.

Durante il Quaternario, le mammalofaune dell'emisfero settentrionale risentirono intensamente gli effetti dei profondi e ripetuti mutamenti climatici determinati dai fenomeni glaciali. Al principio dell'era, nel Preglaciale e nel primo Interglaciale, l'Europa era popolata da Mammiferi di clima temperato, in gran parte sopravvissuti dal Pliocenico e riferibili a specie attualmente estinte. Tra le forme d'impronta più recente si possono ricordare il bisonte, l'Elephas antiquus, gli ancestrali dei megaceri, orsi del tipo dell'orso bruno europeo e dell'orso delle caverne. Mancano invece i tapiri, le gazzelle e le antilopi, i mastodonti e i Primati che avevano abitato l'Europa nel Pliocenico. In progressione di tempo quasi tutti gli elementi pliocenici di questa fauna si evolvono, oppure scompaiono. Sotto l'influenza delle invasioni glaciali, e in particolar modo delle due ultime, la fauna di clima temperato, che sino allora aveva vissuto nell'Europa centrale, fu costretta a migrare verso paesi più ospitali, mentre dalle parti nordiche dell'Eurasia si diffondeva nel sud una fauna di tipo artico, caratterizzata dalla presenza del mammut, del rinoceronte velloso, della renna, del bue muschiato, della volpe polare. Con il Postglaciale, gli elefanti, i rinoceronti, i leoni, le iene e gli orsi delle caverne, ecc., si estinguono, mentre le forme settentrionali superstiti ritornano sui proprî passi, migrando verso il nord e il nord-est. In tal modo viene a costituirsi la fauna dei tempi preistorici, rappresentata da specie ancora viventi in Europa.

L'Africa settentrionale doveva presentare nel Pleistocenico clima subtropicale, caratterizzato da una brusca alternanza di stagioni secche con stagioni umide. In tali condizioni d'ambiente poté vivere e svilupparsi una fauna ricchissima, che, al contrario di quella attuale, presentava caratteri etiopici piuttosto che paleartici. Successivamente, in seguito a un lungo e progressivo inaridimento, l'Africa settentrionale andò acquistando il clima odierno, così che gli elementi maggiori della sua fauna si estinsero oppure migrarono verso il mezzogiorno, mentre le forme minori, di tipo europeo, sopravvissero in situ a costituire la fauna attuale.

Durante il Quaternario antico, l'America Settentrionale era popolata da orsi, Felidi giganteschi, macherodonti, Sdentati di origine sudamericana, peccari, bisonti, antilocapre, Cervidi, cammelli, tapiri, Equidi, elefanti di vario tipo, mastodonti, ecc. Più tardi, probabilmente in corrispondenza dell'ultima grande invasione glaciale, la fauna s'impoverisce per la scomparsa dei tapiri e dei gravigradi, mentre acquista varie forme artiche provenienti dall'Eurasia, come il bue muschiato, la renna, il mammut, ecc., finché nel Postglaeiale assume la sua fisionomia attuale.

Nel Pleistocenico dell'America Meridionale le forme indigene si evolvono ulteriormente e talune di esse raggiungono dimensioni gigantesche. Accanto ai rappresentanti della fauna locale, si trovano poi numerosi elementi alloctoni, migrati dall'America Settentrionale.

Tra i due grandi gruppi faunistici s'impegna una disperata lotta per l'esistenza e gl'invasori, meglio dotati e in parte anche rappresentati da possenti Carnivori, riescono a prevalere sui Mammiferi indigeni. Scompaiono così gli enormi Sdentati, gli ultimi rappresentanti dei Typotheria, dei Lytopterna, ecc., mentre invece i Roditori, molto più adattabili, riescono in gran parte a sopravvivere. Notevoli sono pure le perdite nel campo avversario, per l'estinzione dei mastodonti, degli Equidi, dei macherodonti, ecc., così che la fauna assume un po' alla volta le caratteristiche odierne.

I Mammiferi del Terziario australiano ci sono praticamente sconosciuti, mentre invece quelli del Pleistocenico hanno lasciato avanzi abbastanza numerosi e completi. Si tratta sempre di rappresentanti dei Monotremi e dei Marsupiali, taluni dei quali presentano dimensioni gigantesche. Una volta si riteneva che i Mammiferi australiani, così peculiari, derivassero da forme mesozoiche autoctone, le quali, in conseguenza di un completo isolamento geografico e biologico, si sarebbero localmente differenziate, per il fenomeno dell'irradiazione adattativa, negli svariatissimi tipi quaternarî e attuali. La scoperta di resti di Marsupiali nel Terziario antico della Patagonia sembra giustificare l'ipotesi che le forme australiane derivino da elementi sudamericani, i quali sarebbero migrati verso la fine del Cretacico o all'inizio dell'Eocenico nel Continente Nuovissimo, passando attraverso l'Antartide, che doveva presentare un clima molto meno rigido che non attualmente.

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