MESOZOI
MESOZOI (dal gr. μέσος "medio" e ζῶον "animale", per la posizione intermedia che occupano fra Protozoi e Metazoi; lat. scient. Mesozoa Van Beneden)
Le prime osservazioni sui Mesozoi risalgono al 1839 (Krohn). Erdl (1843) diede la prima descrizione dei corpi notati da Krohn nei sacchi renali dei Cefalopodi. Più tardi (1849) A. Kölliker creò il genere Dicyema. ll nome voleva indicare la caratteristica fondamentale rilevata in questi organismi e cioè embrioni di due sorta. Solo assai più tardi (1876) E. van Beneden fondò il gruppo dei Mesozoi quale oggi è noto, prima per i soli Diciemidi (v.), poi per gli Ortonettidi (A. Giard, 1876) scoperti dal Keferstein (1868).
Questo gruppo comprende organismi il cui piano di struttura può ricondursi a uno schema assai semplice: una o più cellule riproduttive (cellule assiali), circondate da uno strato di cellule ciliate. E la loro posizione di "Mesozoi", cioè di organismi intermedî fra Protozoi e Metazoi, fra organismi monocellulari e pluricellulari con soma differenziato in tessuti, fu talmente suggestiva, da prevalere fino a oggi su ogni altra interpretazione fondata su altri criterî. Ma si deve oramai considerare del tutto superato il semplicismo col quale si erano omologati i due complessi cellulari, interno ed esterno, ai foglietti entodermico ed ectodermico dei Metazoi.
La mancanza di un terzo foglietto costituiva, secondo questo principio, carattere d'inferiorità di organizzazione, in perfetta armonia con la volontà di vedere in questi organismi qualcosa di più complesso di un Protozoo, ma di non completo come un Metazoo.
Naturalmente si è parlato di una vera e propria gastrulazione (gastrula epibolica). Ma è indiscutibilmente esatta l'opinione di M. Hartmann, secondo la quale questi organismi possono, alla fine, essere paragonati al massimo a una morula (donde il nome di Moruloidea proposto da questo autore). E non c'è dubbio che anche l'omologazione alla morula va considerata con molta riserva. Sorse poi un'altra questione. Come è noto tanto i Diciemidi quanto gli Ortonettidi sono endoparassiti. Si è pensato che la struttura di questi organismi non debba essere considerata come primitiva, ma che si tratti semplicemente di veri Metazoi regrediti per effetto della vita parassitaria; e la stessa varietà delle idee sostenute basta per indicare l'incertezza intorno al valore e alle affinità del gruppo.
Conseguenza inevitabile di questa e allo stesso tempo causa d'incertezze sempre nuove, fu il fatto che per lungo tempo il gruppo dei Mesozoi divenne comodo rifugio, sia pure in attesa di più sicure notizie, di una notevole quantità di forme poco o mal note e ad affinità non precisabili. Data la definizione, la giustificazione era facile: potevano agevolmente chiamarsi Mesozoi tutte le forme pluricellulari, che non fossero né Poriferi né Metazoi; solo ne rimanevano esclusi i Cnidosporidî per il fatto che la presenza di cosiddette spore rendeva facile la sistemazione di questi insieme con gli Sporozoi veri (Coccidî-Gregarine). A poco a poco la massima parte delle forme incerte ha trovato più naturale sistemazione e il gruppo dei Mesozoi in senso stretto (Moruloidea Hartmann) si deve considerare ormai limitato ai Diciemidi e agli Ortonettidi.
Accettando il nome di Moruloidea notiamo che peraltro il concetto di Hartmann si può accettare solo con molta riserva o solo parzialmente: questi organismi, evidentemente, si possono considerare equivalenti a una morula solo nel senso che sono dei complessi cellulari con la sola differenziazione di cellule somatiche e di cellule propagative.
In base a questo concetto, oltre che a molti caratteri strutturali e di ciclo, è evidente ormai che i Cnidosporidî si devono considerare come un gruppo, equivalente al gruppo Moruloidea, del phylum Mesozoa.
Classificazione. - Il phylum Mesozoa risulta dunque così suddiviso: 1° tipo: Cnidosporidia (v. cnidosporidî); 2° tipo: Moruloidea, che comprende due classi. Classe: Rhombozoa, con gli ordini Dicyemida (gen. Dicyema Köll. e Dicyemennea Whitm.) e Heterocyemida (gen. Conocyema e Microcyema Van Beneden). Classe: Orthonectida, con gli ordini Orthonectida (gen. Rhopalura Giard e Stoecharthrum Caull. et Mesn.) e Heteronectida (gen. Pelmatosphaera Caull. et Mesn.).
I. Rhombozoa (Dicyemida). - Organismi parassiti dei sacchi renali dei Cefalopodi.
Le forme agamiche (Dicyema) sono costituite da poche (mai più di 25) cellule somatiche (o parietali); avvolgenti una grossa cellula propagativa. Le cellule parietali sono ciliate e fra esse se ne distinguono anteriormente 8 (Dicyema) o 9 (Dicyemennea) - forme ottomeriche e enneameriche di Whitman - divise in due strati (4 prepolari e 4 o 5 metapolari) e costituenti una sorta di capo.
Alle cellule polari propriamente dette seguono per lo più due cellule (parapolari) laterali. Le cellule parietali propriamente dette sono caratterizzate dal citoplasma fortemente vacuolizzato, indice della loro attività come elementi assimilatori (cfr. tessuto assimilatore degli Attinomissidî), e dalla presenza di ciglia.
La cellula propagativa (assiale) è, negl'individui giovani, allungata, assottigliata alle 2 estremità, e possiede un grosso nucleo vescicolare (somatico) e un piccolo nucleo propagativo, dal quale prendono poi origine altri nuclei e quindi, per formazione endogena (cfr. Missosporidî), le cellule propagative propriamente dette.
Le forme agamiche degli Eterodiciemidi differiscono da quelle dei Diciemidi per il fatto che la parte cefalica consta di 4 grosse cellule con processi appuntiti o filiformi. Inoltre nel corso dello sviluppo si può avere perdita delle ciglia e acquisizione di carattere plasmodiale (cfr. plasmodî degli Ortonettidi).
Lo sviluppo si può così riassumere (Hartmann). All'inizio dell'infezione (in ospiti giovani) si trovano piccoli individui, con la struttura del Dicyema agamico, nei quali la cellula assiale contiene, oltre al nucleo somatico, 1-3 cellule propagative. Queste si moltiplicano e da ciascuna si origina un nuovo individuo agamico. Le generazioni agamiche si ripetono, i nuovi individui si rendono liberi e si ha così un'attiva moltiplicazione del parassita nell'interno dell'ospite (vermiformi nematogeni). La sessualità si manifesta con la nascita di maschi (infusoriformi) e di femmine (infusorigeni) in individui agamici (rombogeni). I maschi diventano liberi e in mare si maturano gli spermatozoi.
Lo sviluppo delle femmine è simile a quello degli agamonti; solo la cellula interna si divide assai precocemente in 4. Infine tutte le cellule si trasformano in uova che rimangono incluse nella cellula centrale. I maschi escono dall'individuo agamo e fecondano uova di altri individui. Dall'ultima generazione di uova fecondate si sviluppa una nuova generazione di agami (nematogeni secondarî) e i nuovi agami sarebbero quelli che, abbandonando l'ospite, potrebbero iniziare una nuova infezione.
Il ciclo peraltro sembra, in base a più recenti ricerche, assai più complesso (cfr. A. Lameere, 1916-23).
II. Orthonectida. - Organismi parassiti di Nemertini, Anellidi, Echinodermi; caratterizzati fondamentalmente dal fatto che, al contrario di quanto si vede nei Diciemidi, la generazione sessuata è prevalente.
Le forme agamiche sono (cfr. Eterodiciemidi) plasmodiali; risultano cioè costituite da un plasmodio con numerosi nuclei somatici nei quali s'individualizzano, per formazione endogena (come nelle cellule assiali dei Diciemidi e nei plasmodî dei Missosporidî), cellule propagative. Da queste si sviluppano forme sessuate. Là dove i sessi sono separati, maschi e femmine possono svilupparsi o nello stesso plasmodio o in plasmodî distinti. Negli Eteronettidi il plasmodio è avvolto in una cisti sferica.
Gl'individui sessuati sono tipicamente cilindrici, più o meno allungati e costituiti (cfr. forme agamiche dei Diciemidi) da uno strato di cellule parietali, per lo più ciliate, ordinate a formare sorta di anelli che dànno un'apparenza di segmentazione, senza che peraltro si possa distinguere una zona cefalica; solo le cellule anteriori si differenziano dalle rimanenti per il fatto che le ciglia sono rivolte in avanti. Le altre ciglia sono ugualmente distribuite su tutta la superficie o pure riunite in gruppi. Al disotto delle cellule parietali sono state descritte formazioni fibrillari con decorso longitudinale-obliquo (secondo alcuni - Julin - di natura muscolare). Nella cavità interna sono le cellule germinali e la cavità stessa comunica con l'esterno mediante un'apertura genitale. Nel gen. Stoechartrum C. et M. e in poche specie del gen. Rhopalura i sessi sono riuniti; ma per lo più sono separati e dimorfi.
Il ciclo di sviluppo dí Rhopalura ophiocomae Giard può essere schematizzato come segue: i maschi e le femmine abbandonano l'ospite e nel mare ha luogo la fecondazione. Dalle uova fecondate si sviluppano larve moruliformi nelle quali si differenzia uno strato cellulare esterno, che poi acquista le ciglia, e un ammasso cellulare interno. Le larve si rendono libere attraverso l'apertura genitale e invadono un nuovo ospite. Qui perdono le ciglia prima, poi lo strato cellulare esterno, mentre la massa interna dà origine a un plasmodio plurinucleato che può moltiplicarsi per plasmotomia (cfr. Missosporidî). Quindi nei plasmodî s'individualizzano, attorno ad alcuni nuclei, cellule propagative (agameti) dalle quali si sviluppano gl'individui sessuati.
Bibl.: M. Caullery e F. Mesnil, in Arch. Anat. micr., IV (1901); id., in C. R. Acad. Sc. Paris, CXXXIII (1904); M. Caullery e A. Lavallée, in Arch. Zool. Expérim. génér., VIII (1908); M. Hartmann, in Mém. Cl. Sc. Acad, R. Belgique, I (1907); vedi anche in W. Kükenthal, Handb. d. Zool., I, p. 998; A. Lameere, in Bull. Biol. France et Belgique, LI (1917-19); id., ibid., LIII (1921); id., in Bull. Acad. R. Belgique (5), VIII (1922); E. Van Beneden, in Bull. Acad. R. Belgique, XLI-XLII (1876); id., in Arch. de Biol., III (1882); v. anche: C. Borri, in Atti Soc. tosc. sc. nat. Pisa, XXXIX (1929) (con ricca bibl.).