METAMERIA

METAMERIA (dal gr. μετά "dopo, successione" e μέρος "parte")

S'indica col nome di metameria (o segmentalità) la costituzione del corpo di molti animali, Anellidi (v.), Artropodi (v.), Vertebrati (v.), a segmenti consecutivi (detti segmenti o metameri), nei quali uno o più organi si ripetono successivamente. La metameria può essere più o meno profonda e più o meno palese alla superficie del corpo; si può limitare alla ripetizione seriale di alcuni organi o presentarsi in tutti o quasi tutti gli apparati organici. Gli organi che si ripetono nei singoli metameri sono detti segmentali o metamerici. Si può distinguere la metameria in omonoma ed eteronoma: nella prima i segmenti (eccettuati quelli estremi) sono fra di loro simili o quasi, nella seconda i segmenti di certe parti del corpo differiscono più o meno da quelli appartenenti ad altre parti. I diversi segmenti del corpo non sono mai tutti identici, poiché differisce sempre dagli altri almeno il primo, che costituisce il capo; l'ultimo pure è in genere diverso dai precedenti. Nella metameria eteronoma i diversi metameri possono differire sia per gli organi interni, sia per l'aspetto esterno; nei casi più complessi varî metameri possono fondersi insieme così intimamente fino a non lasciare più tracce evidenti della loro fusione. Nello sviluppo dell'animale metamerico i segmenti si formano in ordine antero-posteriore: i più vecchi sono quindi quelli più vicini all'estremità cefalica; i nuovi metameri si sviluppano a spese della zona di accrescimento, situata verso l'estremità caudale. Questa legge si osserva costantemente in tutti gli Anellidi, Artropodi e Vertebrati; non si può quindi considerare come equivalente alla metameria la segmentazione dei Cestodi (Tenie) i cui segmenti si formano in ordine postero-anteriore: le proglottidi più vecchie e mature sono quelle che si trovano più lontane dal capo o scolice; ad un determinato stadio di sviluppo (maturazione) esse possono staccarsi e vivere autonome, in alcune forme anche a lungo, accrescersi, presentare movimenti coordinati (v. cestodi). Così pure non si deve confondere la metameria con la strobilazione degli Scifozoi, perché nella strobilazione si ha un processo che conduce a una catena che si risolverà poi in tanti individui destinati a vita autonoma, mentre nella metameria si ha un unico individuo scindibile i cui segmenti, seriati e contenenti organi che si ripetono nei segmenti consecutivi, non sono capaci di vita autonoma separati dall'organismo intero, che dalla disposizione seriale trae vantaggi.

La disposizione metamerica è rappresentata nella sua forma più completa negli Anellidi e negli Artropodi; nei Vertebrati invece essa va intesa in senso un po' diverso. Gli Anellidi sono gli animali metamerici per eccellenza; in essi la metameria si manifesta nell'organizzazione interna per la presenza di setti che dividono il corpo in tante camere, ognuna delle quali contiene una coppia di ganglî nervosi e di organi escretori; la muscolatura, l'intestino, i vasi hanno pure disposizione metamerica. Esternamente essa è rivelata dalla presenza di appendici metameriche e di strozzature che indicano i singoli sepimenti interni. È da tener presente tuttavia che negl'Irudinei non vi è corrispondenza fra i metameri interni e gli anelli in cui il corpo appare diviso superficialmente, rappresentando questi suddivisioni secondarie del tegumento, corrispondenti in numero di 3 0 5 0 più a ogni segmento interno: nella comune sanguisuga si hanno infatti 101 anelli cutanei e 26 metameri. Gli Anellidi offrono esempî dei due tipi di metameria: omonoma (Nereis, Lombrichi) ed eteronoma (Spirorbis). La metameria negli Artropodi è manifestata esternamente dalla forma del corpo e dei membri segmentali. I segmenti anteriori, cefalici, non sono però sempre ben distinti; molte volte anzi sono fusi fra loro (talora anche con quelli del torace a formare il cefalotorace: gambero, ragni). Internamente si trovano i ganglî nervosi disposti in serie; in molte forme tuttavia la catena gangliare si mostra accorciata per la fusione dei ganglî in pochi e perfino in uno solo. Fra gli Artropodi, i Miriapodi ci dànno un esempio di metameria omonoma; gl'Insetti di metameria eteronoma.

Nei Vertebrati la metameria è assai meno completa e manifesta. Nelle prime fasi dello sviluppo embrionale si osserva in uno dei tre foglietti blastodermici, cioè nel mesoderma, che si presenta costituito dalla successione lineare di parti equipollenti (somiti o segmenti primitivi, ecc.) e in seguito nella muscolatura (miotomi, miomeri). La metameria di questi animali, come fatto primitivo, è quindi puramente muscolare; ad essa consegue secondariamente la metameria di altre parti; così, ad es., quella delle fibre nervose che escono dal midollo spinale a intervalli regolari e che seguono il cammino dei miosetti (è tuttavia da tener presente che ogni nervo invia ramificazioni nel metamero che precede e in quello che segue il suo proprio). La segmentazione muscolare determina pure quella dello scheletro assile e di tutte le parti dello scheletro che ne dipendono, e può influire inoltre sui vasi e sulle produzioni cutanee.

Ma la metameria nei Vertebrati, oltre che ben evidente solo nell'embrione, non è ugualmente intensa in tutte le parti del corpo; alcune infatti possono prendere uno sviluppo molto grande senza il concorso dei segmenti vicini; la metameria poi è assente, deformata o mascherata, o comunque regolata con ritmo diverso, nella regione cefalica. La testa dei Vertebrati risulta di due parti: il paleocranio e il neocranio. Il primo, che comprende l'estremità rostrale, con l'encefalo (fino a un limite posteriore segnato dal nervo vago), gli organi di senso superiori, la bocca e gli archi viscerali, si può ritenere non sia mai stato formato da metameri paragonabili a quelli che si trovano invece nel neocranio. Lo scheletro del paleocranio nei Ciclostomi, e verosimilmente in tutti i Vertebrati primitivi, è insegmentato o aspondilo. L'encefalo pure non sembra sia stato formato primitivamente da metameri, e inoltre la successione dei nervi cranici, lungi dall'indicarci una metameria simile a quella del resto del corpo, è dovuta unicamente alla ripetizione seriale delle parti alle quali essi si portano, cioè gli archi viscerali, la cui segmentazione non è metamerica, poiché non coincide con i metameri della regione in cui si trovano (la branchiomeria non coincide con la metameria). Riguardo poi ai nervi cranici, che non appartengono al sistema viscerale, la loro distribuzione può essere sufficientemente spiegata dalla sola simmetria bilaterale. In quanto al neocranio, la sua formazione dipende invece dalla annessione al paleocranio di metameri embrionali, che appartenevano alla porzione anteriore della colonna vertebrale. La metameria dei Vertebrati è quindi ridotta essenzialmente alla segmentazione del sistema muscolare, mentre la segmentazione degli archi viscerali è indipendente dalla prima; pertanto il termine di metameria dei Vertebrati va inteso col significato speciale sopra spiegato.

Se si vogliono ricordare infine alcune ipotesi circa l'origine della metameria, diremo che essa è stata ricercata soprattutto in una ragione movimento ondulatorio, che, propagandosi fra le due estremità del corpo, avrebbe prodotto il frazionamento di organi primitivamente continui (C. Gegenbaur, ecc.): oppure per la riproduzione seriata degli organi invece di un ingrandimento del singolo.

E. Perrier ha pensato invece che la metameria risulti da colonie lineari derivate per gemmazione, in cui l'individuo anteriore è divenuto il capo sviluppando il sistema nervoso e la bocca che scompare negl'individui seguenti: in senso consimile altri ne ha visto l'origine da forme a strobila.

Noi vediamo chiaramente negii Anellidi, animali tipicamente e più chiaramente metamerici, da una larva insegmentata, la trocophora, a struttura complessa, singola, che ricorda quella dei Rotiferi adulti, accrescersi con linee trasverse il mesodemia ventrale della regione compresa fra il lobo anteriore preorale e l'ultimo o pigidiale, quindi segmentarsi e dare origine ai diversi, in talune forme numerosissimi, metameri, con gli organi metamerici: l'accrescimento numerico deì segmenti avviene immediatamente innanzi al lobo pigidiale.