Motricità

Motricità

Il termine motricità (dal francese motricité, derivato dal latino motor, "che mette in movimento") in neurofisiologia indica l'attitudine a compiere, controllare e coordinare un movimento. La distinzione tradizionale tra funzioni motorie e funzioni sensoriali ha perso attualmente gran parte del suo significato con la scoperta che la maggior parte delle regioni nervose centrali possiede caratteristiche miste, sensoriali e motorie. Un problema di grande attualità è invece quello riguardante la comprensione di come vengano ordinate le informazioni provenienti da organi di senso differenti per coordinare il movimento delle varie parti del corpo. Al fine di chiarire il modo in cui si verificano le trasformazioni sensorio-motorie effettuate dal cervello per controllare i movimenti del corpo nello spazio esterno, è utile esaminare dapprima il problema computazionale implicito nella coordinazione multisistemica e considerare poi alcune delle soluzioni riscontrate a livello nervoso centrale. l. La coordinazione sensorio-motoria Per interagire con gli oggetti della vita quotidiana è necessario coordinare e armonizzare una varietà di informazioni sensoriali e motorie disparate. Si pensi al problema apparentemente banale di raggiungere un telefono che squilla. Il cervello deve anzitutto stabilire mediante gli organi di senso quale sia la posizione del telefono rispetto alla posizione del corpo e, quindi, tradurre queste informazioni spaziali in appropriati segnali di comando diretti a tutti i muscoli interessati. Nell'uomo, gli organi di senso potenzialmente in grado di fornire informazioni spaziali sono la vista, l'udito, il tatto, la propriocezione vestibolare e muscolare (in altre specie animali l'olfatto contribuisce a fornire importanti informazioni spaziali). Il primo punto da prendere in esame riguarda la questione di quale sia l'utilità per il cervello di codificare una determinata posizione spaziale in maniera multipla, apparentemente ridondante. Anzitutto, l'integrazione multisensoriale assicura una localizzazione assai più precisa di quella che deriverebbe da un qualunque organo di senso che dovesse intervenire da solo. Per es., sebbene sia possibile localizzare la nostra mano nello spazio anche senza guardarla (grazie alle informazioni propriocettive muscolari e cutanee della cosiddetta cinestesia), la precisione è assai maggiore quando le informazioni visive vengono ad aggiungersi a quelle cinestesiche. Inoltre, la ridondanza di informazioni sensoriali è solo apparente, poiché informazioni sensoriali multiple sono in realtà necessarie per segnalare istante per istante la posizione delle numerose parti del nostro corpo interessate dall'azione, sia l'una rispetto all'altra sia rispetto alla posizione degli oggetti esterni. Normalmente, infatti, vengono orientati verso il bersaglio dell'azione prima gli occhi e poi il capo per fissare l'oggetto sulla fovea retinica; solo in un momento successivo il corpo e le braccia vengono diretti verso l'oggetto per afferrarlo. Questo implica che, in istanti successivi di tempo, la posizione dell'oggetto dovrà essere codificata dal sistema nervoso rispetto a punti diversi del corpo. Se è vero che l'integrazione multisensoriale offre sostanziali benefici nella precisione di misura, è però anche vero che essa genera problemi estremamente complessi di armonizzazione tra i vari organi di senso. Infatti ogni canale sensoriale codifica una determinata informazione spaziale in maniera specifica, diversa da quella degli altri canali sensoriali. Consideriamo per primi quegli organi di senso, la vista, l'udito e l'apparato vestibolare, che si trovano all'interno del capo. La vista informa sulla posizione di un determinato oggetto rispetto alla retina: la direzione verticale e orizzontale dell'oggetto è definita dalle corrispondenti coordinate retiniche di proiezione geometrica dell'immagine rispetto al punto di fissazione centrale. L'udito, per contro, fornisce informazioni spaziali specifiche per ogni data frequenza di un suono all'interno di un sistema di riferimento legato alla posizione delle orecchie. Il sistema otolitico vestibolare, invece, misura la direzione del capo e le accelerazioni lineari rispetto alla verticale della forza di gravità. Infine, i canali semicircolari, anch'essi facenti parte dell'apparato vestibolare, misurano le accelerazioni angolari nei tre piani ortogonali del labirinto. Di conseguenza, ogniqualvolta gli occhi si muovono all'interno delle orbite, le informazioni visive retinocentriche perdono l'allineamento con le informazioni uditive e vestibolari craniocentriche. Le informazioni spaziali corrispondenti alla cinestesia del corpo e degli arti sono poi completamente diverse dalle precedenti, essendo centrate sul riferimento intrinseco ai muscoli e alle articolazioni. Le informazioni cutanee, in ultimo, sono somatotopiche, cioè definiscono la posizione dello stimolo tattile rispetto alla superficie corporea. Un'analoga babele di informazioni spaziali si riscontra a livello dell'apparato motore. Abbiamo già osservato come i movimenti più frequenti implichino la coordinazione spaziotemporale di molti segmenti corporei: gli occhi, il capo, il tronco, uno o più arti. Ancora una volta ci troviamo di fronte a codici spaziali di natura altamente eterogenea. I muscoli estrinseci oculari ruotano i globi oculari rispetto al capo, i muscoli del collo ruotano il capo rispetto al tronco, i muscoli delle braccia spostano l'arto rispetto alla spalla e infine i muscoli della mano controllano le articolazioni intrinseche delle dita. Ognuno di questi effettori controlla il movimento di un dato segmento corporeo rispetto a un punto ben determinato dello spazio corporeo, diverso da quello degli altri effettori muscolari. Un cervello sano è sempre perfettamente in grado di coordinare la varietà degli apparati sensoriali e motori al fine di identificare in maniera univoca, priva di ambiguità, la posizione spaziale di un bersaglio e di impartire comandi motori univoci a tutti i muscoli implicati nell'azione (solo nell'arto superiore vi sono più di 50 muscoli diversi). Potremmo paragonare il cervello a un direttore d'orchestra: come quest'ultimo deve mantenere il ritmo e l'armonia degli strumenti orchestrali, così il cervello deve coordinare i nostri organi di senso e di moto. Tale coordinazione avviene sulla base di due principi fondamentali che stanno alla base dell'integrazione multisistemica e della coordinazione sensorio-motoria: 1) la trasformazione delle informazioni in sistemi di riferimento comuni, intermodali; 2) l'analisi dei diversi parametri spaziali in moduli funzionalmente separati (Lacquaniti 1997). Ancorché questi due principi possano apparire in parziale contraddizione tra di loro, essi sono invece componenti integrali di uno stesso processo. Improntano l'organizzazione funzionale con una tale generalità all'interno del sistema nervoso di un dato organismo animale e una tale ubiquità attraverso specie animali diverse, da riflettere assai probabilmente sia ragioni evolutive sia ragioni di economia computazionale in un sistema altamente distribuito e parallelo qual è il sistema nervoso (Heiligenberg 1991). 2. Trasformazione e analisi modulare delle informazioni spaziali Abbiamo visto come le informazioni spaziali in ingresso e quelle in uscita dal sistema nervoso centrale siano codificate nei sistemi di riferimento intrinseci a ciascun organo di senso o di moto, sistemi dettati dalla particolare configurazione anatomofunzionale del corrispondente epitelio sensoriale o apparato muscolare. Per es., abbiamo riscontrato le coordinate retinocentriche a livello visivo, le coordinate dei canali semicircolari a livello vestibolare, le coordinate allineate con le direttrici di forza per i muscoli ecc. Nel corso dell'integrazione nervosa centrale, tuttavia, queste informazioni subiscono delle importanti trasformazioni derivanti dalla combinazione con altri segnali. Prenderemo ora in esame qualcuno tra i numerosi esempi di questo fenomeno. In particolare ci soffermeremo su due diversi sistemi sottocorticali e su un sistema corticale di controllo del movimento. a) Il livello del collicolo superiore. Il collicolo superiore (corrispondente ai tubercoli quadrigemini superiori del mesencefalo nei Primati) svolge un ruolo essenziale nel controllo dei movimenti involontari di orientamento degli occhi e del capo. Questi movimenti sono diretti verso uno stimolo esterno, sia esso visivo, uditivo o tattile. Il collicolo superiore riceve e integra informazioni spaziali dalle vie visive, uditive e somestesiche (Sparks 1988). La mappa visiva collicolare ha un'organizzazione retinotopica (corrispondente alla topografia dei campi visivi) e ciò non sorprende; la cosa curiosa è che anche la mappa uditiva e quella somestesica sono retinotopiche, vale a dire sono codificate nel sistema di riferimento proprio di una modalità sensoriale completamente diversa. Le trasformazioni a cui vanno incontro le informazioni uditive prima di convergere sul collicolo, definendo questa mappa uditiva retinotopica, sono particolarmente istruttive da seguire (Knudsen-Brainard 1995). Queste trasformazioni esemplificano anche alla perfezione il principio di analisi modulare di parametri spaziali diversi. Alla periferia, le fibre del nervo uditivo provenienti dalla coclea convogliano informazioni relative alle caratteristiche temporali e di intensità di ogni determinata frequenza udibile di un determinato suono. A livello dei nuclei pontini di proiezione esistono neuroni specializzati per il confronto tra le informazioni che provengono dalle due orecchie. Così la differenza di tempo interauricolare specifica viene analizzata per ogni frequenza a livello del nucleo olivare mediale superiore, mentre la differenza di intensità interauricolare viene analizzata a livello del nucleo olivare laterale superiore. Ora, poiché la direzione orizzontale di uno stimolo uditivo è specificata dalla differenza di tempo interauricolare, mentre la direzione verticale dello stimolo è specificata dalla differenza di intensità interauricolare, questi due parametri spaziali si mantengono segregati in nuclei separati del tronco cerebrale e sono ricombinati insieme solo a livello della proiezione collicolare. L'allineamento in registro delle varie mappe sensoriali collicolari si stabilisce nel corso dello sviluppo. Le proiezioni retinocollicolari sono predeterminate geneticamente e si stabiliscono nei primi mesi di vita seguendo dei marcatori molecolari. Queste proiezioni di origine visiva fungono da guida dominante anche per le proiezioni delle altre modalità sensoriali. Si è visto, infatti, che in animali cresciuti al buio, la mappa collicolare visiva è normale, ma le altre mappe sensoriali sono gravemente alterate. Bisogna però notare come nell'animale adulto normale l'allineamento intermodale, precedentemente stabilitosi durante lo sviluppo, debba essere costantemente mantenuto mediante meccanismi che compensino per il movimento relativo dei diversi effettori e, quindi, dei sensori in essi contenuti. Per es., i movimenti degli occhi oppure delle orecchie (anche le orecchie sono mobili rispetto al capo) tenderebbero a far perdere l'allineamento dei campi recettivi visivi e uditivi. Ciò che si verifica, tuttavia, è un fenomeno di rimappatura dinamica: a ogni spostamento degli occhi nelle orbite corrisponde un pari spostamento del campo recettivo uditivo del collicolo superiore (Jay-Sparks 1987). In questa maniera i campi recettivi uditivi, restando sempre ancorati a quelli visivi, mantengono la loro organizzazione retinotopica. Gli strati intermedi e profondi del collicolo superiore contengono popolazioni di neuroni implicati nel controllo dei movimenti rapidi di orientamento (saccadi) degli occhi e del capo. Esiste una distribuzione topografica molto precisa dei campi motori (l'equivalente per i neuroni motori dei campi recettivi dei neuroni sensoriali), perfettamente allineata con la mappa retinocentrica delle informazioni visive, uditive e somestesiche descritte precedentemente. In questa mappa motoria, ciascun neurone codifica una determinata direzione e ampiezza di spostamento del globo oculare all'interno dell'orbita, e neuroni contigui nella mappa collicolare codificano variazioni di posizione oculare contigue nello spazio. Questa codifica, tuttavia, non è affatto selettiva: un determinato neurone, infatti, è massimamente attivo per saccadi di una data direzione e ampiezza, ma è anche attivo, seppure in misura minore, per saccadi di direzione e ampiezza diverse. In pratica, quindi, la codifica di una saccade ben precisa dipende dalla sommazione vettoriale dei contributi di una intera popolazione di neuroni simultaneamente coattivati. b) Il sistema ottico accessorio. Consideriamo il caso di un altro sistema di origine retinica, implicato nella stabilizzazione della posizione dello sguardo in risposta a movimenti della scena visiva (come nel cosiddetto nistagmo ottico-cinetico): il sistema ottico accessorio. Si tratta di una via sottocorticale che converge a livello del ponte cerebrale con un'altra via per il controllo di movimenti oculari involontari, quella del riflesso vestibolo-oculare (innescato da rotazioni della testa e del corpo, come quelle che si determinano quando siamo seduti su una poltrona girevole). Ricordiamo ancora una volta che le informazioni visive in ingresso all'encefalo sono codificate in coordinate retinocentriche, mentre le informazioni vestibolari sono codificate lungo gli assi ortogonali ai piani dei tre canali semicircolari del labirinto. L'integrazione di tali informazioni a livello di nuclei nervosi centrali pone, dunque, il problema consueto dell'eterogeneità dei codici spaziali. Se a livello del collicolo superiore erano le informazioni sensoriali non visive a essere trasformate in una mappa comune retinocentrica, a livello del sistema ottico accessorio avviene esattamente il contrario: sono le informazioni visive a essere trasformate in coordinate vestibolari già a livello dei nuclei mesencefalici del sistema, vale a dire ben a monte dell'integrazione con le informazioni di origine vestibolare (Simpson-Graf 1985). Questa trasformazione viene ottenuta mediante una scomposizione nell'analisi del flusso ottico retinico e la proiezione selettiva e segregata di campi retinici di flusso ottico corrispondenti alle tre direzioni dei canali semicircolari a nuclei distinti del complesso terminale mesencefalico. Ecco un altro esempio di analisi modulare e segregazione nervosa di informazioni spaziali distinte. La rappresentazione in coordinate vestibolari viene poi mantenuta lungo tutti i nuclei successivi di questa via: i nuclei vestibolari, olivari inferiori e il lobo flocculonodulare del cervelletto. c) Il livello corticale. Nei casi considerati precedentemente, l'allineamento spaziale intermodale veniva ottenuto trasformando l'informazione di una data modalità sensoriale nel sistema di riferimento proprio di un'altra modalità. Questo non costituisce però l'unico principio di integrazione centrale multimodale. Specialmente a livello della corteccia cerebrale esistono anche rappresentazioni in sistemi di riferimento ibrido, derivanti dalla combinazione di segnali eterogenei. Queste rappresentazioni costituiscono mappe computazionali dello spazio. Un caso particolarmente rilevante è costituito dal controllo corticale dei movimenti volontari di orientamento degli occhi, del capo e degli arti. Questi movimenti si distinguono da quelli involontari, che sono stati considerati sopra, non soltanto perché richiedono la partecipazione della volontà nella loro genesi, ma anche perché possono dirigersi sia verso uno stimolo sensoriale esterno, sia verso uno stimolo immaginario oppure memorizzato. Nel seguito considereremo innanzitutto i movimenti di orientamento verso stimoli visivi. La coordinazione visuomotoria coinvolge una specifica via corticocorticale dorsale (occipito-parietofrontale) degli emisferi cerebrali. Sia le proprietà visive sia quelle motorie dei neuroni di molte aree lungo questa via presentano caratteristiche altamente specifiche, diverse da quelle che si riscontrano a livello sottocorticale. La frequenza di scarica dei potenziali d'azione delle cellule gangliari della retina e dei corpi genicolati laterali del talamo dipende dalla posizione in cui si forma l'immagine retinica di un determinato stimolo visivo, qualunque sia la posizione degli occhi nelle orbite (codifica retinocentrica). Invece, la frequenza di scarica dei neuroni della corteccia visiva primaria (l'area calcarina o striata del lobo occipitale), in risposta a uno stimolo visivo a posizione retinotopica costante, varia al variare della direzione in cui guardiamo (i segnali di posizione dei globi oculari nelle orbite derivano dai propriocettori dei muscoli estrinseci oculari e dalla coppia efferente dei comandi oculomotori). Un effetto simile si trova non solo a livello dell'area calcarina, ma anche di molte altre aree visive lungo la via corticocorticale dorsale menzionata sopra, che è una via interessata all'analisi delle proprietà spaziali degli stimoli (le aree corticali implicate nella visione sono assai più numerose di quanto si ritenesse pochi anni or sono, essendone state identificate ormai una trentina). Questi processi d'integrazione hanno un preciso significato funzionale. La posizione assoluta nello spazio esterno di un determinato stimolo visivo non può essere determinata senza ambiguità da un codice nervoso puramente retinocentrico, dato che la proiezione dello stimolo sulla retina muta al mutare della posizione degli occhi, ma può invece derivare da una codifica nervosa distribuita che tenga conto dei segnali di posizione oculare (Andersen et al. 1993). Così la coattivazione di una popolazione di neuroni corticali, i cui campi recettivi siano modulati in varie combinazioni diverse dalla direzione dello sguardo, genera un codice spaziale svincolato dalla posizione degli occhi. Si noti per inciso come una codifica della posizione assoluta nello spazio di uno stimolo non possa essere fornita da nessun organo sensoriale da solo. In aree corticali con un elevato grado d'integrazione, quali le aree del solco interparietale e del lobulo parietale inferiore, i campi recettivi visivi sono modulati sia dalla posizione degli occhi nelle orbite, sia dalla posizione del capo rispetto al tronco, così da fornire informazioni spaziali utilizzabili anche per il controllo dei movimenti del tronco e degli arti. Altre aree lungo la via corticocorticale dorsale menzionata sopra combinano, invece, informazioni visive, di posizione oculare e di posizione degli arti (questo è il caso di aree parietali superiori). Non sorprende, a questo proposito, riscontrare dei deficit specifici della coordinazione visuomotoria (interessanti i movimenti degli occhi oppure degli arti diretti verso bersagli visivi) in presenza di lesioni neurologiche di queste aree (solco interparietale e lobulo parietale superiore), anche in assenza di disturbi visivi o motori isolati (Perenin-Vighetto 1988). È questo un caso (ma ve ne sono molti altri) in cui il normale processo d'integrazione multisensoriale viene perturbato da una lesione; ricorrendo alla metafora usata prima, possiamo paragonare la mancanza di coordinazione motoria di questi pazienti neurologici alla cacofonia musicale risultante dalla mancanza di un direttore d'orchestra. Si deve notare per inciso come la distinzione classica tra aree corticali sensoriali, motorie e associative abbia perso oggi gran parte del suo significato. Infatti, sia a livello di aree considerate sensoriali (per es. aree visive occipitali) sia di aree associative (per es. parietali posteriori), segnali sensoriali sono combinati con segnali motori (per es. quelli di posizione degli occhi). Per converso, le aree del lobo frontale implicate nella elaborazione dei segnali di comando motorio ricevono numerose informazioni sensoriali. Il controllo corticale dei movimenti finalizzati degli arti dipende in particolar modo dall'area motoria primaria e dalle aree premotorie nel lobo frontale, nonché dalle aree posteriori nel lobo parietale. Lo studio neurofisiologico dell'area motoria primaria nella scimmia ha dimostrato l'esistenza di un codice vettoriale di popolazione della direzione di movimento rispetto alla posizione iniziale della mano (Georgopoulos 1994). Ciascun singolo neurone codifica una determinata direzione (direzione preferita) in modo relativamente impreciso, dal momento che la curva di modulazione di attività neuronale è molto ampia (la frequenza di scarica varia con il coseno dell'angolo tra la direzione preferita e la direzione del movimento effettivo). Tuttavia, poiché un'intera popolazione neuronale partecipa alla programmazione e all'esecuzione del movimento, la codifica complessiva della direzione desiderata è assai precisa. Ciascun neurone partecipa a questo codice di popolazione contribuendo con un vettore lungo la propria direzione preferita, di ampiezza proporzionale al livello di attività per la direzione effettiva di movimento. Il codice di popolazione complessivo risulta dalla somma vettoriale dei contributi individuali di tutti i neuroni corticali implicati. La codifica direzionale è modificata dalla postura dell'arto, cioè cambia a seconda che l'arto sia più o meno abdotto rispetto al corpo (Scott-Kalaska 1995). Lo studio (sempre nella scimmia) di una regione corticale strettamente interconnessa con l'area motoria, vale a dire l'area 5 del lobulo parietale superiore, ha mostrato l'esistenza di una codifica della posizione del bersaglio visivo e della mano rispetto al capo e al tronco (Lacquaniti et al. 1995). Una percentuale considerevole di neuroni di questa regione codifica la posizione finale della mano in maniera anticipatoria, cioè ben prima che la mano abbia raggiunto tale posizione, in certi casi prima ancora che il movimento stesso abbia avuto inizio. Si ritiene che questa attività rifletta processi di pianificazione e comando motorio, anziché processi di riafferentazione sensoriale (Mountcastle 1995). La frequenza di scarica dei neuroni dell'area 5 varia in maniera grosso modo proporzionale al variare della posizione misurata lungo assi polari. Le tre coordinate polari sono codificate secondo il principio della organizzazione modulare più volte enunciato: una popolazione di neuroni codifica la distanza, un'altra l'elevazione, e una terza l'azimut. L'analisi modulare e la segregazione funzionale dei differenti parametri spaziali non rappresentano solo una peculiarità di funzionamento di popolazioni neuronali particolari, ma si riscontrano persino a livello comportamentale. Così, quando con strumenti opportuni si misurino i più minuti errori commessi da una persona sana nel raggiungere con la mano un bersaglio visivo virtuale (tale cioè da non poter essere toccato), si rileva come tali errori siano distribuiti indipendentemente lungo le tre dimensioni spaziali; gli errori di distanza sono normalmente maggiori degli errori di elevazione e di azimut. Studi cronometrici (misura del tempo di reazione a un dato stimolo) hanno dimostrato che anche il tempo necessario alla programmazione centrale è diverso e indipendente per i diversi parametri spaziali del movimento; in particolare, è stato osservato che il tempo di programmazione della direzione è più lungo del tempo di programmazione della distanza. Allorché il movimento avvenga qualche istante più tardi dell'estinzione del bersaglio visivo (movimenti eseguiti a memoria), la distanza e la direzione del bersaglio e del movimento sono trattenuti nel magazzino di memoria a breve termine in due canali separati (v. memoria). Il canale o modulo che memorizza la distanza è affetto da un decadimento dell'informazione spaziale più rapido del canale che memorizza la direzione. Per tornare al problema dei sistemi di riferimento nelle aree corticali, si deve notare come sia la codifica della direzione di movimento nell'area 4, sia la codifica della posizione della mano rispetto al corpo nell'area 5 utilizzino sistemi di riferimento ibridi. Questi sistemi, infatti, implicano assi coordinati legati a invarianti ambientali, quali la verticale gravitazionale e l'orizzonte visivo (i cosiddetti assi geotropi), ma con un riferimento centrato sul corpo (la mano, il tronco, la testa ecc.). Le caratteristiche dei sistemi di riferimento ibridi non sono riconducibili alla configurazione anatomofunzionale di nessun epitelio sensoriale o apparato muscolare, ma derivano dalla fusione di informazioni molteplici. Così, per es., la codifica dell'azimut (o dell'elevazione) a livello dei neuroni dell'area 5 è sottesa dalla combinazione di informazioni propriocettive sulla rotazione orizzontale (o verticale) separata del braccio e dell'avambraccio, fornita dai fusi neuromuscolari dei muscoli corrispondenti, informazioni sull'orientamento del tronco e informazioni relative alla verticale gravitazionale. Queste ultime provengono da input vestibolari, visivi e somatosensoriali. Sistemi di riferimento ibridi del tipo di quello appena descritto sono utilizzati non solo per il controllo dei movimenti di orientamento degli occhi, del capo e delle braccia, ma anche per il controllo della postura del corpo e della locomozione. Così, per es., esiste una ben precisa legge di coordinazione della locomozione che prevede la covariazione temporale degli angoli di orientamento del tronco e dei segmenti degli arti inferiori rispetto alla verticale e alla direzione del cammino (Borghese-Bianchi-Lacquaniti 1996). La costruzione di un codice spaziale globale consente di rappresentare informazioni sensoriali disparate in un sistema di riferimento corporeo comune, sopramodale, e di coordinare una molteplicità di movimenti diversi all'interno dello stesso sistema di riferimento. In effetti si riscontra come in molte situazioni (quali la postura eretta, la marcia, il salto ecc.) la posizione della testa venga stabilizzata assai efficacemente e la linea orbitomeatale venga mantenuta all'interno di 10° dall'orizzontale (Pozzo-Berthoz-Lefort 1990). Poiché la testa contiene alcuni dei principali sensori dell'orientamento rispetto agli invarianti ambientali (verticale gravitazionale e orizzonte visivo), essa si comporta di fatto alla stregua delle piattaforme inerziali dei sistemi artificiali di controllo della navigazione. È interessante notare, infine, come anche alcuni disturbi spaziali, quali quelli associati all'eminegligenza spaziale da lesioni parietali inferiori, siano probabilmente organizzati in questo sistema di riferimento ibrido, geotropo e centrato sul corpo (Bisiach-Vallar 1988). Questi sintomi, consistenti nella negazione cosciente e incosciente di una metà del corpo e dello spazio circostante (eminegligenza), possono essere fortemente attenuati o addirittura eliminati in maniera transitoria ponendo il soggetto sdraiato (cambiando quindi l'orientamento del suo corpo rispetto alla verticale), oppure in seguito alla stimolazione calorica vestibolare (che presumibilmente induce un diverso bilanciamento dei due apparati vestibolari, destro e sinistro, nella misura della verticale gravitazionale).

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