movimento

movimento

I movimenti oculari

Le capacità di analisi del sistema visivo non sono uniformi in tutto il campo visivo. Esiste una zona specializzata della retina chiamata fovea in cui si ha la massima acuità visiva. La zona di campo visivo corrispondente è molto ristretta, quindi, se vogliamo avere un’informazione dettagliata di uno stimolo visivo grazie alla fovea, dobbiamo muovere gli occhi in modo da portare su di essa l’immagine dello stimolo di interesse. I movimenti oculari svolgono questo compito e impediscono poi che lo stimolo di interesse esca dal punto di fissazione quando il nostro corpo o la nostra testa cambia posizione.

Diversi tipi di movimenti oculari

Esistono cinque diversi sistemi per il movimenti degli occhi, tre di essi portano la fovea su un bersaglio visivo, mentre gli altri due stabilizzano la posizione degli occhi durante il movimento del capo e del corpo. Del primo gruppo fanno parte: le saccadi, movimenti oculari rapidi che portano la fovea verso un bersaglio visivo; i movimenti di inseguimento lento che mantengono sulla fovea l’immagine di uno stimolo in movimento; i movimenti di vergenza che permettono di mantenere sulla fovea stimoli visivi che si avvicinano o si allontanano. I movimenti di vergenza sono accoppiati con il processo di accomodazione, ossia il cambio di curvatura del cristallino, che permette di mantenere lo stimolo a fuoco. I movimenti che tengono stabili gli occhi mentre il corpo si muove utilizzano segnali vestibolari (movimenti vestibolooculari) o visivi (nistagmo optocinetico). Tranne i movimenti di vergenza, i movimenti oculari sono coniugati, ossia ciascun occhio compie un movimento della stessa ampiezza nella stessa direzione. Esiste infine un sesto sistema di controllo, detto sistema di fissazione, che inibisce i movimenti oculari e fa sì che lo sguardo non cambi direzione.

Il controllo neurale dei movimenti oculari

I movimenti oculari derivano da rotazioni del globo oculare causate dall’azione di tre paia di muscoli extraoculari. Il VI nervo cranico (abducente) innerva il muscolo retto laterale, il IV nervo cranico (trocleare) innerva il muscolo obliquo superiore mentre gli altri muscoli oculari sono innervati dal III nervo cranico (oculomotore). Lesioni dei muscoli o dei nervi corrispondenti portano a diplopia, ossia alla formazione di immagini dello stimolo in punti non corrispondenti dei due occhi. L’attività elettrica dei motoneuroni oculari durante un movimento saccadico è caratterizzata da un brusco aumento della frequenza di scarica all’inizio della saccade, che codifica la velocità del movimento e si porta poi a un valore di frequenza che codifica il livello di contrazione finale. L’attività dei motoneuroni definisce quindi, istante per istante, posizione e velocità di contrazione del muscolo oculare. Diversi circuiti neuronali gerarchicamente superiori ai motoneuroni determinano parallelamente il valore di picco della frequenza e il valore a cui la frequenza scarica ritorna. In analogia con le unità motrici spinali, vi è un reclutamento prestabilito delle unità motrici oculari per movimenti progressivamente più ampi; tuttavia non è presente il riflesso di stiramento, non c’è un controllo inibitorio ricorrente e non vi è distinzione tra muscoli lenti o veloci. I motoneuroni oculari sono sotto il controllo di circuiti localizzati nella formazione reticolare, che trasformano le istruzioni dei centri superiori (cambiamento di posizione dell’occhio), in istruzioni inviate ai motoneuroni oculari (velocità di contrazione di ciascun muscolo oculare). Le diverse componenti del movimento sono processate in parallelo: la componente orizzontale è codificata a livello della reticolare pontina, mentre la componente verticale è elaborata a livello mesencefalico. La decisione iniziale su quando e in che direzioni eseguire le saccadi viene presa dalla corteccia cerebrale attraverso il collicolo superiore. Ciascun neurone del collicolo superiore scarica prima dell’inizio di movimenti saccadici di determinata ampiezza e direzione e invia i segnali alla reticolare. Questi neuroni formano una mappa ordinata dei movimenti oculari possibili: per ciascun neurone, la porzione di campo visivo verso cui si dirigono le saccadi è chiamata campo di movimento del neurone. La parte più anteriore del collicolo superiore che contiene la rappresentazione della fovea inibisce le altre cellule che sono in relazione con l’attivazione dei movimenti oculari. Inoltre quest’area del collicolo superiore attiva neuroni detti omnipause, localizzati nel rafe, che inibiscono i movimenti oculari. Questo circuito fa sì che se lo stimolo si posiziona sulla fovea i movimenti oculari vengono inibiti ed è quindi alla base del sistema della fissazione visiva. Le aree corticali deputate al controllo dei movimenti oculari sono principalmente i campi oculari frontali. In queste aree, i neuroni scaricano prima dei movimenti saccadici e la stimolazione elettrica evoca movimenti oculari. Altre aree corticali sono importanti per i movimenti saccadici: nei campi oculari supplementari i neuroni codificano la direzione del movimento in coordinate relative allo stimolo, mentre nella corteccia prefrontale dorsolaterale i neuroni si attivano quando il soggetto deve compiere una saccade verso un bersaglio memorizzato. Lesioni della corteccia parietale posteriore provocano un rallentamento e un’imprecisione dei movimenti saccadici. Inoltre si è dimostrato in esperimenti in vivo condotti in scimmie che i neuroni di quest’area aumentano la loro risposta visiva se la scimmia è stata allenata a porre attenzione a uno stimolo che compare nel campo recettivo e a dirigervi una saccade. È quindi possibile che le alterazioni dei movimenti oculari osservate con la lesione di quest’area siano dovute al suo coinvolgimento nei fenomeni attenzionali.