Muco

Muco

Il muco è una secrezione viscosa, con funzione principalmente lubrificante e protettiva, prodotta da ghiandole mucipare, unicellulari e pluricellulari, presenti nella mucosa degli apparati respiratorio, digerente e urogenitale.

Funzione

Le ghiandole mucipare unicellulari sono costituite da cellule caliciformi presenti nello strato epiteliale superficiale della membrana mucosa, le quali riversano il loro secreto direttamente nel lume centrale. Le ghiandole mucipare pluricellulari, invece, sono localizzate generalmente nello strato di tessuto connettivo della sottomucosa ed emettono secrezioni tramite un dotto escretore che sbocca nel lume. Le cellule mucipare sono caratterizzate da una zona apicale, colma di gocce di muco, e da una zona ristretta a contatto con il lume in cui viene riversato il secreto. Oltre a mantenere umide e a lubrificare le superfici delle membrane mucose, il muco ha la funzione di catturare particelle, microrganismi, cellule di sfaldamento delle mucose e leucociti presenti in caso di reazioni infiammatorie, facilitandone l'eliminazione. Inoltre, il muco ha la capacità di trattenere le immunoglobuline o altre sostanze prodotte a scopo di difesa dai componenti delle mucose. Il muco è formato da acqua, da mucine e da sostanze inorganiche; sebbene la sua composizione differisca in relazione al sito di produzione, la struttura e il processo di produzione del suo componente principale, le mucine, risultano simili nelle varie membrane mucose. Le mucine sono glicoproteine ad alto peso molecolare con una percentuale in peso di carboidrati che raggiunge il 50% del totale. Possono avere delle strutture estremamente complesse, nelle quali peptidi rivestiti da oligosaccaridi e brevi segmenti di peptidi nudi sono legati da legami disolfuro e danno luogo a lunghe catene o grosse molecole elicoidali. Nelle cellule mucipare, i polimeri di mucina vengono continuamente accumulati sotto forma di gocciole di secrezione all'interno dell'apparato del Golgi e trasportati alla regione apicale della cellula. Subito dopo la secrezione, la mucina viene idratata, provocando un aumento di volume fino a 600 volte rispetto a quello originario. L'aggiunta di acqua e l'associazione dei polimeri tra loro formano uno strato omogeneo di gel di muco, che riveste la superficie delle membrane mucose. Nell'apparato respiratorio, il muco secreto dalle cellule mucipare si arricchisce della secrezione delle cellule sierose, prevalenti nelle ghiandole sottomucose, con aggiunta di immunoglobuline IgA, che fungono da barriera contro agenti esterni, di lisozima, che distrugge i batteri, di antiproteasi, che inattiva gli enzimi antibatterici, e di proteoglicani, i quali vengono incorporati nello strato di mucina. Il muco prodotto dalla mucosa gastrica, costituito per il 5% da mucine e per il 95% da acqua, forma un gel insolubile continuo che aderisce alla superficie e protegge le cellule epiteliali da lesioni chimiche e fisiche. Questo strato elastico-fibroso protegge le cellule di rivestimento della parete dall'acidità concentrata del lume, e la produzione di muco è influenzata dalla quantità e qualità del materiale ingerito e dalla concentrazione dei secreti presenti nel lume dello stomaco. Le mucine contenute nel muco ritardano il flusso di ioni H+ che dal lume si spostano verso le cellule epiteliali, permettendo la loro neutralizzazione da parte degli ioni carbonato presenti vicino alle cellule. Molto spesso le sostanze che provocano lesioni e ulcerazioni allo stomaco agiscono alterando lo strato di muco-bicarbonato. Le sostanze prodotte dalla mucosa presente nell'utero e nelle tube uterine sono fondamentali per garantire la sopravvivenza dei gameti, la fecondazione, lo sviluppo iniziale e l'impianto dell'embrione. Nelle cellule secernenti contenute nella mucosa delle tube uterine, od ovidotti, avviene, sotto il controllo dei livelli di ormoni estrogeni, la sintesi di glicoproteine che, accumulate in vescicole di secreto, vengono portate all'esterno tramite esocitosi. Queste glicoproteine possono essere incorporate nella zona pellucida dell'ovocita successivamente alla penetrazione dello spermatozoo e sembrano rappresentare un importante contributo dell'ovidotto allo sviluppo dell'embrione. Il liquido contenuto negli ovidotti è formato anche da sostanze, quali acqua, ioni, glucosio, piruvato, albumina e immunoglobuline, provenienti dal plasma dei capillari sottostanti e soltanto in parte spostate nel liquido attraverso le cellule secernenti. Infine, al liquido degli ovidotti si mescolano, in varia misura, liquidi provenienti dal follicolo, dalla cavità peritoneale e dall'utero. L'epitelio ghiandolare dell'endometrio della mucosa uterina, che raggiunge un massimo di attività in corrispondenza dell'ovulazione, produce un secreto uterino ricco in glucosio e contenente proteine specifiche, che partecipano all'immunosoppressione locale per impedire il rigetto dell'embrione. Inoltre, durante le fasi iniziali del travaglio, queste ghiandole secernono l'ormone ossitocina, che interviene probabilmente nell'induzione locale della contrazione della parete uterina.

Filogenesi

La produzione di materiale viscoso per il mantenimento dell'integrità delle superfici corporee rappresenta una caratteristica di una varietà di cellule nelle diverse specie animali. Nei vermi piatti, come la Planaria, per es., le cellule ectodermiche ventrali secernono muco che facilita la locomozione dell'animale. La produzione di muco da parte di elementi ghiandolari distribuiti tra le cellule dell'epitelio è, inoltre, comune nella pelle di molte specie di Pesci. La comparsa del muco come sostanza tanto lubrificante quanto protettiva delle superfici interne segue l'evoluzione dell'apparato digerente, la prima cavità corporea da cui si sono originate in seguito la cavità respiratoria e la cavità urogenitale. La comparsa di cellule epiteliali specializzate sulla superficie dell'epitelio gastrointestinale si nota già nella Planaria, con le cellule gastrodermiche cilindriche, a funzione digestiva, e le cellule secernenti piriformi della cavità digerente. Con la formazione della cavità celomatica, la quale ha permesso l'evoluzione di tutti gli apparati interni, gli organismi animali sono passati da un'alimentazione microfaga a una macrofaga, con l'esigenza di proteggere le superfici interne dalle abrasioni possibilmente derivanti sia dal materiale introdotto sia dai liquidi digestivi prodotti dalle cellule gastrointestinali stesse. La secrezione di un muco viscoso consente, infatti, di neutralizzare le lesioni chimiche e fisiche che possono essere determinate dall'assunzione e dalla digestione di cibo, favorendone contemporaneamente il transito mediante la lubrificazione del canale digerente.

Bibliografia

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