Mucosa
Il termine mucosa, o membrana mucosa, indica la tonaca che riveste le cavità dell'organismo comunicanti direttamente o indirettamente con l'esterno, appartenenti agli apparati respiratorio, digerente, urogenitale, e la cui superficie si mantiene costantemente umida grazie alla presenza di ghiandole che producono muco.
Le membrane mucose sono generalmente costituite da un epitelio superficiale, che può presentarsi come epitelio semplice, pseudostratificato o pluristratificato, o a cellule di transizione, in cui sono localizzate le cellule caliciformi o i dotti delle ghiandole mucipare che producono il muco, e da tessuto connettivo lasso, la lamina propria, con funzioni di sostegno e organizzazione, in cui si trovano cellule muscolari, vasi sanguigni e linfatici, e molte cellule del sistema immunitario con funzione di protezione dall'invasione di sostanze od organismi estranei provenienti dal lume. Le membrane mucose possono risultare intimamente aderenti alle pareti sottostanti, oppure può esservi un secondo strato di connettivo lasso, la sottomucosa, che le rende capaci di scorrere. Il colore delle mucose dipende dall'irrorazione sanguigna più o meno abbondante, mostrando un aspetto rosso, roseo o biancastro in caso di anemia. Funzione specifica delle membrane mucose è la produzione di muco, sostenuta dalla presenza di ghiandole mucipare sia nell'epitelio superficiale in forma di cellule caliciformi, sia nella sottomucosa in forma di ghiandole mucose pluricellulari (v. muco). La mucosa respiratoria riveste le vie aeree a partire dalle cavità nasali, fino ai bronchioli maggiori, e determina la formazione di una guaina elastico-viscosa secreta dalle cellule mucipare e sierose presenti nell'epitelio respiratorio o nelle ghiandole della sottomucosa. L'epitelio della mucosa respiratoria è pseudostratificato e, oltre alle cellule caliciformi, contiene cellule ciliate e cellule basali. Poiché il mantenimento della pulizia delle vie aeree rappresenta la migliore prevenzione contro le infezioni e i traumi dell'apparato respiratorio, la secrezione che ricopre la mucosa respiratoria viene continuamente spostata verso la faringe dall'attività coordinata delle ciglia vibratili. Gli organismi e le particelle in forma solida, liquida o gassosa vengono intrappolati nello strato mucoso e trasportati alla faringe, dove possono essere inghiottiti oppure espettorati. Le superfici vengono pulite anche dal muco prodotto nei seni paranasali e dalle lacrime dei dotti nasolacrimali. Nelle cavità nasali, la lamina propria della mucosa contiene una vascolarizzazione estesa che permette il riscaldamento e l'umidificazione dell'aria in entrata. L'esposizione della mucosa respiratoria a stimoli nocivi, quali gas, vapori, polveri, allergeni, determina spesso un rapido incremento nella produzione di muco, mentre nel raffreddore comune l'epitelio respiratorio è invaso da virus. La mucosa gastrica comprende un epitelio semplice prismatico, rinnovato interamente ogni tre o quattro giorni, che affonda regolarmente in fossette che si aprono nelle ghiandole gastriche, responsabili della produzione di acido cloridrico. Nell'epitelio sono presenti cellule mucipare che ricoprono la superficie gastrica di un muco viscoso insolubile, che protegge le cellule di rivestimento della parete da lesioni chimiche e fisiche. La mucosa gastrica e la sottomucosa sono piegate a formare creste prominenti e pieghe, denominate rugae o pliche, che permettono un elevato grado di distensibilità dello stomaco. I ripiegamenti della mucosa intestinale (pliche) mostrano delle digitazioni caratteristiche, i villi, che rendono ottimale la superficie di interazione tra l'epitelio intestinale e le sostanze contenute nel lume. L'epitelio di rivestimento dei villi è di tipo prismatico e le cellule di cui è composto, gli enterociti, possiedono numerosi microvilli sulla superficie libera, che costituiscono sia il sito in cui si svolgono gli stadi finali della digestione, sia la superficie di assorbimento (v.). La lamina propria della mucosa intestinale contiene vasi sanguigni e linfatici, che raccolgono le sostanze nutritive elaborate, e molte cellule immunitarie, quali linfociti, eosinofili, mastociti, macrofagi ecc., che formano un efficiente sistema immunitario. Interposte tra gli enterociti vi sono numerose cellule caliciformi che secernono muco intestinale, deputato alla cattura e all'allontanamento di cellule di sfaldamento e di particelle non digerite; il muco intestinale è inoltre capace di trattenere le immunoglobuline che hanno il compito di inattivare i microrganismi patogeni, e, nella regione del colon, di contenere le numerose specie di batteri della normale flora intestinale che svolgono un ruolo importante nei processi alimentari, come per es. la produzione di vitamina K oppure il rilascio di enzimi. La mucosa dell'apparato urogenitale, le cui funzioni si differenziano nei diversi organi, è costituita da vari tipi di epitelio contenenti elementi cellulari mucosecernenti o ghiandolari. Negli ureteri e nella vescica è presente un tipico epitelio di transizione che, in condizioni di rilassamento, mostra molti strati sovrapposti con una mucosa ripiegata in profonde creste (rughe). Nell'uretra, la mucosa è costituita da epitelio stratificato ripiegato in pliche longitudinali con cellule mucipare situate nelle tasche epiteliali. La mucosa che riveste le tube uterine, od ovidotti, è invece formata da epitelio semplice con cellule cigliate e cellule secernenti, necessarie per la sopravvivenza dei gameti, la fecondazione e lo sviluppo dell'embrione. Il movimento delle ciglia garantisce, unitamente alle contrazioni peristaltiche della parete tubarica, il trasporto dell'ovocita verso la cavità uterina. La mucosa uterina, o endometrio, possiede una tonaca propria ricca di ghiandole tubulari. L'endometrio provvede al nutrimento dell'embrione nel primo periodo di vita intrauterina, prima che avvenga l'impianto, e fornisce un supporto per l'impianto stesso. Per questo motivo, durante ogni ciclo mestruale, lo strato più superficiale, denominato strato funzionale, va incontro a modificazioni notevoli controllate da variazioni nei livelli di ormoni estrogeni e progesterone prodotti dall'ovaio. Se la fecondazione non avviene, questo strato degenera e viene eliminato completamente con la mestruazione (v.). Per quanto riguarda la filogenesi della mucosa, il processo evolutivo ha seguito in linea generale quello dell'epitelio (v.) da cui è costituita. Lo sviluppo delle dimensioni e della complessità degli organismi ha determinato il trasferimento delle funzioni svolte dalle cellule epiteliali specializzate, all'interno dell'epitelio di rivestimento, verso ghiandole specifiche che si organizzano all'interno di tessuti di sostegno, come la lamina propria e la sottomucosa, che si sviluppano dal mesoderma e con migliori caratteristiche di elasticità, distensibilità, peristalsi ecc. Riguardo all'ontogenesi delle mucose, la specializzazione delle varie regioni segue lo sviluppo dei rispettivi apparati, tenendo in considerazione che la componente epiteliale delle membrane mucose del sistema respiratorio e della maggior parte del tubo digerente è di origine entodermica, mentre la componente muscolare e connettivale si sviluppa dal mesoderma splancnopleurico.
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