NEMATELMINTI
NEMATELMINTI (dal gr. νῆμα "filo" e ἕλμινς "verme")
Animali a simmetria bilaterale non metamerici, privi di appendici, cilindrici, filiformi o fusiformi. Hanno corpo rivestito di una cuticola, spesso assai resistente e talora provvista di setole. La cavità del corpo è rappresentata da un celoma primario ossia residuato dalla cavità di segmentazione e non tutto tappezzato da epitelio mesodermico. Mancano di vasi sanguiferi. Hanno il sistema escretore contenuto nella parete del corpo e di solito con tubi escretori pari, che decorrono ai lati di questo. Comprendono due classi: Nematodi e Acantocefali.
Nematodi. - Hanno forma cilindrica, ma il nome è poco appropriato, perché l'aspetto filiforme non è che di un numero assai limitato di specie: essi dovrebbero chiamarsi "Vermi cilindrici" sebbene non manchino forme aventi gli estremi assottigliati, e quindi fusiformi.
Sono provvisti d'intestino, con bocca e ano: la bocca è di solito terminale o lievemente spostata ventralmente, come in alcuni Mermitidi, mentre l'ano, normalmente posteriore, è di solito ventrale nei maschi, provveduti di cloaca, ovvero terninale o subterminale. Ventralmente, lungo la linea medioventrale, si trovano lo sbocco della vulva nelle femmine (poro genitale femminile) in varia posizione rispetto alla lunghezza del corpo, e un poro escretore, che è lo sbocco del canale d'unione dei tubi escretori laterali. Ciò specialmente nei Nematodi propriamente detti, perché nei Gordiacei poro genitale e ano si confondono in una sola apertura situata all'estremità posteriore del corpo. Alla superficie del corpo sporgono papille o ispessimenti cuticolari, frequenti specialmente agli estremi, setole, sensilli e spesso sculture cuticolari varie. La parete del corpo dei Nematodi è costituita da una cuticola esterna, al cui ispessimento sono dovuti i rilievi e le sculture superficiali, da uno strato epiteliale sottostante e da uno strato di cellule muscolari quasi esclusivamente longitudinali a cui sono dovuti i movimenti di flessione del corpo. Al contrario di quanto avviene nella classe degli Acantocefali, l'intestino, nei Nematodi, è sempre presente. Il sistema nervoso costituisce un cingolo intorno all'esofago, da cui partono rami decorrenti verso la parte posteriore, lungo tutto il corpo. La classe dei Nematodi si suddivide in due ordini: Nematodi propriamente detti e Gordiacei o Nematomorfi (v. gordiacei).
Caratteristica dell'ordine dei Nematodi propriamente detti è specialmente la disposizione e struttura del sistema muscolare. Osservato in sezione trasversale lo si vede disposto in quattro campi costituiti dalle sezioni di sole fibre muscolari longitudinali; questi quattro campi, che sono le sezioni di quattro ampî fasci, sono divisi da ispessimenti dello strato epiteliale dermatico situati due lungo le linee mediane (dorsale e ventrale) e due lateralmente, in modo da determinare due fasci laterodorsali e due lateroventrali. Talvolta ciascun fascio è diviso in due da un altro ispessimento ipodermico, e allora si hanno nella sezione trasversale otto campi muscolari. In ciascun campo le fibre costituiscono un solo strato, possono essere piccole e numerose, o più grandi e scarse di numero. Ciascuna fibra ha una parte molto allungata fusiforme, incavata e costituita da fibre contrattili, e una parte protoplasmatica giacente nell'incavatura contanente il nucleo e che si protrae spesso con prolungamenti non contrattili verso la cavità del corpo, dato che la parte contrattile della fibra è sempre situata verso l'esterno e la protoplasmatica verso l'interno.
Il numero delle fibre muscolari contenute in ciascun campo costituisce un buon criterio per l'ulteriore classificazione dei Nematodi, perché possono essere numerose (Polimiarî, come Ascaris e molti altri) ovvero ridursi assai in numero, fino a essere due in ciascun campo e quindi soltanto otto in tutta la sezione (Meromiarî, come Oxyuris, Strongylus, Leptodera, ecc.).
Il sistema nervoso è costituito da un anello periesofageo in cui si trovano cellule miste a fibre. Le cellule sono più numerose all'inizio dei nervi partenti da questo anello e ivi costituiscono ganglî. Di questi nervi alcuni si dirigono in avanti e vanno alle papille boccali e alle setole sensitive; altri nervi si dirigono indietro, alcuni brevi che si distribuiscono a diversi organi, e due, uno dorsale e uno ventrale, sono assai più lunghi e decorrono per tutto il corpo, compresi nei due cordoni ipodermici che dividono dorsalmente e ventralmente i campi muscolari, dando però lungo il loro decorso rami laterali. Altri raggruppamenti cellulari possono trovarsi qua e là lungo i nervi. Vi è spesso un ganglio anale, ispessimento del nervo ventrale, posto proprio innanzi all'apertura anale (Ascaris). Da questo partono rami nervosi che si distribuiscono alla cloaca.
Le papille, poste specialmente ai due estremi del corpo, costituiscono organi di senso. In esse vanno a terminare rami nervosi partenti dai diversi ganglî. La cavità del corpo, unica nei Nematodi, fra intestino e sistema muscolare, non è tappezzata da mesoderma: il mesoderma di rivestimento parietale è rappresentato dal tessuto muscolare, mentre le cellule endodermiche della parete intestinale limitano dal lato viscerale la cavità del corpo. Per tale carattere, questa costituisce non un vero celoma, o celoma secondario, ma un celoma primario, residuato dalla cavità di segmentazione dei primi stadî embrionali.
Manca nei Nematodi un sistema circolatorio, essendo il liquido ematico con le sue cellule vaganti libero nella cavità del corpo. Manca altresì ogni traccia di sistema respiratorio.
Relativamente evoluto è viceversa il sistema digerente. Il tubo digerente parte dalla bocca, terminale o subterminale, e corre rettilineo fino all'ano, che è subterminale o ventrale o di rado terminale. Manca un'apertura anale in poche forme in cui l'intestino è impervio (Mermis, Ichthyonema, Dracunculus, ecc.).
Il canale alimentare è distinto in esofago, intestino e retto. Il primo è muscoloso, spesso nella sua parete è tappezzato internamente da una cuticola che è in continuazione con quella che riveste la superficie esterna del corpo. Nella sua parte posteriore spesso l'esofago si rigonfia in un bulbo armato da denti o da uno stiletto (Oxyuris e varî Anguillulidi, ecc.). Spesso una ghiandola contenuta nella parete ispessita dell'esofago, sbocca nel suo lume. L'esofago si apre liberamente (tranne in Mermis in cui è cieco) nella seconda parte, o intestino, tubo costituito da un solo strato di cellule formanti un epitelio cilindrico con grossi nuclei, limitato dai due lati da uno strato cuticolare, di cui quello interno è attraversato da numerosi pori. Il retto è breve e anch'esso tappezzato di cuticola. In molti casi, nella parte che confina con l'intestino è provvisto di uno sfintere muscolare.
Il tubo digerente dei Nematodi è evidentemente organizzato per elaborare e assorbire un nutrimento liquido, e spesso per assorbirlo soltanto, dato che le forme parassite, che sono la maggior parte, si nutrono di succhi del loro ospitatore già elaborati. Il sistema escretore è caratteristico nei Nematodi e risente della struttura e dell'origine peculiare della cavità celomatica. I due tubi che corrono negl'ispessimenti ipodermici laterali, che dividono i campi o fasci muscolari, corrono per quasi tutto il corpo, riunendosi anteriormente in un tubo unico che sbocca poco dietro la bocca, mentre posteriormente si terminano a fondo cieco (salvo qualche rara eccezione in cui fu vista una comunicazione con la cavità del corpo, come in Tachygonetria longicollis secondo Blanc e Strongylus vulgaris secondo Loos). L'estremo a fondo cieco dei tubi è solo raramente fornito di cellule ingrossate, aggomitolamenti o modificazioni delle cellule ipodermiche, con accenno a costituzione ghiandolare di esse. I tubi, la cui parete è fatta da uno strato anisto interno con minuscole cellule esterne, contengono un liquido.
Gli organi riproduttori sono di solito di differente sesso in individui separati, fatta eccezione per alcune poche forme che sono ermafrodite sufficienti, come alcune specie di Rhabdias, Rhabdonema e Rhabditis. Non è rara fra i Nematodi anche la partenogenesi. I maschi sono di solito più piccoli delle femmine e spesso si distinguono da esse per avere l'estremo posteriore incurvato verso la faccia ventrale. In essi si riscontra di solito una tasca genitale, che si apre nell'ultimo tratto dell'intestino e in questa giacenti uno o due spicoli chitinosi, mossi da speciale muscolatura facente parte della muscolatura cutanea. L'apertura genitale maschile è perciò di solito rappresentata dall'apertura anale. L'apertura genitale nella femmina invece è sempre distinta da questa, situata lungo la linea mediana ventrale, spesso verso la metà della lunghezza del corpo o più anteriormente, dietro il poro escretore. Qualche volta (Strongylus) è posteriore, posta innanzi all'apertura anale.
L'organo riproduttore maschile, salvo qualche raro caso in cui è doppio, consiste in un unico organo tubolare che si può distinguere in più parti: un testicolo (parte distale), un deferente, spesso una vescicola seminale, e un dotto eiaculatore. Questo tubo corre rettilineo nelle piccole forme ed è circonvoluto nelle forme più grandi parassite. Nella porzione testicolare le spermatogonie sono prodotte a spese delle cellule di un asse centrale cellulare e producono spermatozoi di solito ameboidi (senza flagello). L'apparato genitale femminile è di regola duplice con vagina rivestita internamente di cuticola che si continua con quella che riveste esternamente tutto il corpo. Esso nella parte duplice, che si compone di ovario, ovidotto e utero, è costituito da due tubi molto circonvoluti. Il fondo di ciascuno di essi costituisce l'ovario che è una massa sinciziale le cui cellule divengono sempre più distinte a misura che si avvicinano alla seconda parte, l'ovidotto, in cui le uova si liberano e vengono fecondate, per segmentarsi subito, ovvero dopo la deposizione.
La maggior parte dei Nematodi sono ovipari. Pochi sono ovovivipari (Oxyuris) e alcuni vivipari (Trichinella e qualche Ascaride). Nello sviluppo, attraverso una segmentazione dell'uovo totale e lievemente ineguale, si raggiunge lo stadio di morula in cui sono già definite le cellule capostipiti delle diverse parti del corpo. Si forma indi una celoblastula che si trasforma in gastrula per un processo che è fra l'invaginazione e l'epibolia (proliferazione polare dei blastomeri più piccoli). Nel complesso delle cellule pervenute all'interno in seguito a tale processo, si trovano allora comprese le cellule endodermiche, le iniziali genitali e due piccole masse allungate di cellule mesodermiche, mentre le cellule rimaste all'esterno costituiscono l'ectoderma. Il blastoporo si chiude e dagli ectoblasti si forma lo stomodeo, da cui ha origine la faringe e s'inizia anche poi il sistema nervoso da due ispessimenti latero-stomodeali. Le due masse mesodermiche non dànno mai un vero celoma scavandosi internamente, ma si espandono lungo la parete del corpo che tappezzano, per costituire in seguito il sistema muscolare. Il mesoderma adunque si limita nei Nematodi alla sola parte somatopleurica dei Celomati tipici, la splancnopleura manca completamente, e da ciò si deduce che la cavità celomatica è primaria, non secondaria. L'intestino medio, originatosi dalle cellule endodermiche, stabilisce i suoi rapporti con l'esterno posteriormente, attraverso un proctodeo ectodermico assai corto, che in taluni casi non si forma addirittura, e anteriormente a mezzo di cellule speciali (stomatoblasti), facenti parte della massa cellulare invaginatasi: al differenziamento del faringe non concorre perciò l'ectoderma.
Queste le linee generali dello sviluppo embrionale, quali sono state rilevate specialmente mediante gli studî sui generi Ascaris e Rhabditis.
Lo sviluppo larvale è assai vario nei Nematodi. In qualche caso i piccoli che escono dall'uovo sono simili agli adulti, e il passaggio a tale stato si limita a un accrescimento in dimensioni e all'acquisto di organi sessuali. In altri Nematodi esiste una vera metamorfosi che si compie attraverso cambiamenti periodici della cuticola (mute d'evoluzione). Nelle forme larvali si trovano non di rado organi che scompaiono nell'adulto, e che sono di solito in rapporto con l'ambiente in cui le larve vivono, spesso diverso da quello in cui vivono gli adulti. Questi organi possono essere esterni (aghi cefalici degli Ascaridi, punta caudale degli Strongilidi, bottoni caudali, ali laterali, ecc.) ovvero interni, come l'esofago a doppio bulbo delle larve rabditiformi degli Strongilidi, ecc.
Non di rado la forma larvale, per poter resistere per un lungo periodo senza evolversi, s'incistida. Altre volte la larva di forme parassite può menar vita libera. Spesso in tali casi le caratteristiche di queste forme larvali libere di Nematodi parassiti si avvicinano a quelle dei parassiti che vivono liberamente. Le dimensioni che raggiungono i Nematodi nel loro accrescimento possono essere molto varie: da una frazione di millimetro a varî decimetri.
Essi possono vivere, se non parassiti, in ambienti molto varî. Assai diffuse sono le forme libere viventi negli acquitrini, nei muschi, nella terra e nei luoghi umidi; numerosissime sono anche le forme libere marine. Le forme parassite possono vivere nell'interno dei tessuti o delle cavità organiche tanto delle piante, quanto degli animali.
Il Rauther divide l'ordine dei Nematodi nei seguenti gruppi di famiglie: Dioctofimiformi, Trichiuridiformi, Filariiformi, Spiruriformi, Strongiliformi, Ascaridiformi, Ossiuriformi, Mermitiformi, Anguilluliformi. Fra questi gruppi soltanto, l'ultimo comprende specie che per la maggior parte sono libere. Dell'ordine dei Gordiacei e della classe degli Acantocefali è detto alle voci corrispondenti.
Bibl.: F. Dujardin, Histoire naturelle des Helminthes ou vers intestinaux, Parigi 1845; H. Ch. Bastian, Monograph of the Anguillulidae or free Nematoids, in Trans. Linn. Soc., Londra, XXV (1864), pp. 73-184; A. Schneider, Monographie der Nematoden, Berlino 1866; O. von Linstow, Helminthologische Studien, in Arch. f. Naturgesch., 1882; id., Compendium der Helminthologie, Hannover 1899; Th. Boveri, Die Entwickelung von Ascaris megalocephala, in Festschr. f. Kupfer, 1899; O. Zur Strassen, Zur Embryonalentwickelung der Ascaris megalocephala, in Arch. f. Entwicklungsmech., III (1896); H. Baylis e R. Daubney, A synopsis of the families and genera of Nematoda, of the Brit. Mus. Nat. Hist., Londra 1926; W. Yorke e P. A. Maplestone, The Nematodes parasites of vertebrates, Londra 1926; U. Pierantoni, I nematodi parassiti degli Oligocheti, in Boll. Soc. Natur., Napoli 1916.