NEOTENIA

NEOTENIA (dal gr. νέος "nuovo, giovane" e τείνω "tendo")

Il normale rapporto per cui, nell'ontogenesi, la maturità sessuale si accompagna al raggiungimento della forma definitiva, può, in alcuni casi, essere turbato da uno sfasamento tra l'evoluzione del germe e quella del soma, onde l'organismo si riproduce in abito giovanile o larvale. In quest'ordine di fenomeni, si suole parlare di pedogenesi quando tale disgiunzione corrisponda a una precocità evolutiva del germe, sopra un soma ancora immaturo; di neotenia invece, quando la giovanilità somatica significhi piuttosto prolungata persistenza di una incompleta differenziazione, che può interessare tutti o alcuni soltanto degli apparati organici. L'arresto somatico può anche, talvolta, costituire l'unico aspetto del fenomeno, che si limita allora a un ritardo evolutivo, senza che si abbia raggiungimento di capacità riproduttive: è questa la neotenia parziale, a differenza della neotenia totale caratterizzata dalla disgiunzione somato-germinale sopra indicata.

Prescindendo dai Rotiferi, i quali - in via del tutto ipotetica - per la somiglianza d'organizzazione con la trocofora degli Anellidi, sono stati considerati come forme arrestate nello sviluppo, la neotenia è, fra gl'Invertebrati, particolarmente nota presso le società delle Termiti, dove, in sostituzione dei reali veri, larve di operai vengono sottoposte a condizioni particolari di alimentazione e condotte alla maturazione degli abbozzi riproduttivi, mentre persiste l'abito larvale (reali di complemento).

Espressione di neotenia può anche ritenersi, sempre negl'insetti, il mancato sviluppo delle ali o dell'intestino, osservabile (fillosseridi) in individui che pur sono sessualmente maturi.

Ma il gruppo che del fenomeno presenta maggior varietà e complessità di aspetti e, al tempo stesso, possibilità attuali di ricerca sperimentale, è costituito dagli Anfibî. Fra questi, gli Anuri si limitano alla neotenia parziale (Pelobates, Bombinator, Alytes, Hyla, alcune specie di Rana e di Bufo) con girini che ritardano la metamorfosi e raggiungono dimensioni notevolmente superiori alla norma, e solo per l'Alytes si parla di un caso sperimentale di neotenia totale, mentre questa è la forma che si presenta invece spontanea e frequente negli Urodeli: occasionale e sporadica in molte specie di Tritoni e di Salamandre, sembra divenuta persistente nell'Amblystoma mexicanum, che in alcune località della sua area di diffusione raggiunge la maturità sessuale e si riproduce allo stato di larva (axolotl). Espressioni estreme del fenomeno possono poi considerarsi altri Urodeli, che, raggruppati un tempo in unità sistematiche a sé (Perennibranchi e Derotremi), ci appaiono oggi vere e proprie forme larvali neoteniche, forme cioè che non raggiungono lo stato adulto e che costituiscono esempio di convergenza, per la somiglianza dovuta alla persistenza dei caratteri di larva, in animali riferibili filogeneticamente a gruppi diversi e fra loro lontani. Rientrano in questo quadro il Proteus anguineus delle acque carsiche e i due Necturus (maculatus e punctatus) dei laghi canadesi, che oggi - nell'impossibilità di più sicuri riferimenti sistematici - costituiscono due famiglie distinte, il Typhlomolge Rathbuni del Texas, prossimo forse agli Spelerpes, nonché, infine, il Siren lacertina e lo Pseudobranchus striatus pure dell'America Settentrionale. Accanto a queste, che sono tipiche larve, ricordiamo ancora la Salamandra gigante del Giappone (Megalobatrachus maximus), il Cryptobranchus alleghaniensis e l'Amphiuma means dell'America Settentrionale, nei quali caratteri larvali si associano a caratteri definitivi, ad attestarci una sospensione solo parziale della metamorfosi.

Orientamento d'interpretazione e di ricerca, in quest'ordine di fenomeni, ci deriva oggi dal complesso dei dati sperimentali che, attraverso la stessa metamorfosi degli Anfibî, divenuta al riguardo testimonio biologico, dimostra l'entità dell'intervento tiroideo nei processi evolutivi del soma e l'importanza dell'ipofisi sia per l'efficienza funzionale della stessa tiroide, sia poi per la maturazione degli organi germinali. Neotenici sperimentali si possono infatti definire quei girini nei quali l'ablazione della tiroide ha provocato una disgiunzione tra soma e germe, inibendone la metamorfosi senza tuttavia prevenire la maturazione degli elementi sessuali. D'altro lato, la trasformazione dell'axolotl, già ottenuta attraverso modificazioni ambientali opportune, può anche esser rapidamente provocata da somministrazione tiroidea (ed è anzi divenuta mezzo di controllo dell'attività di tali preparati), sicché la neotenia di questa forma appare attribuibile a deficienza funzionale della ghiandola, tanto più che essa può esser corretta anche da impianti dell'ipofisi, vale a dire dell'organo che della tiroide è il normale eccitatore. Analoga interpretazione si è quindi estesa anche a quei casi di neotenia sporadica, parziale o totale, di Anuri e di Urodeli sopra descritti, riferibili a deviazioni del sistema tireo-ipofisario, provocate a loro volta, eventualmente, da fattori ambientali.

Sennonché il problema, apparentemente circoscritto, si complica per il singolare comportamento degli altri neotenici, fra i quali soprattutto studiati sono il Typhlomolge, il Proteus e il Necturus. Di questi, il primo soltanto mostra evidenti indizî, all'analisi istologica, di deficienza tiroidea. Negli altri due, il persistere dello stato larvale e altre caratteristiche somatiche d'insufficienza ormonica fanno singolare contrasto con il comportamento normale che le tiroidi presentano sia negli aspetti strutturali sia nella sensibilità agli stimoli eccitatori d'origine ipofisaria, sia nelle reazioni biologiche: ché queste tiroidi, come del resto anche quella dell'axolotl e degli altri neotenici, sono capaci di provocare, sui girini normali, quella metamorfosi che non risvegliano invece sul loro portatore. A ciò occorre aggiungere il fatto che queste forme, oltreché all'azione delle loro ghiandole, sembrano assolutamente insensibili a quegli stimoli ormonici sperimentali che si dimostrano invece così efficaci fattori di metamorfosi nell'axolotl, poiché esse rimangono totalmente inerti di fronte a impianti o somministrazione, in qualsiasi forma, di tiroide o di ipofisi. Analoghi risultati sembrano fornire anche il Siren e l'Amphiuma.

È tuttavia da ricordare che indizî di metamorfosi parrebbero possibili al di fuori di queste azioni ormoniche, a giudicare almeno dalle modificazioni che subiscono, a quanto pare, frammenti di pelle del Proteus impiantati su altri anfibî adulti.

Qualunque sia, però, il valore che tali ultimi dati, sinora troppo scarsi, potranno avere, il contrasto sopra indicato, tra le presumibili condizioni di attività ghiandolare e l'insensibilità del soma, ci dimostra la complessità dei fattori, che devono entrare in giuoco non solo nella neotenia, ma nella stessa azione ormonica in generale, la quale risulterebbe così dall'equilibrio fra l'attività degli organi endocrini e le condizioni di sensibilità dell'organismo, che possono talora annullare anche totalmente l'efficacia dei primi.