Olfatto

Olfatto

L'olfatto (latino olfactum, da olefacere, composto di olere, "avere odore", e facere, "fare") è la funzione sensoriale specifica per la percezione di stimoli chimici, cioè stimoli odoriferi (odoranti o odori) ai quali sono sensibili i recettori dell'olfatto. Tutti gli esseri viventi sono dotati della capacità di percepire stimoli di natura chimica, ma con il termine olfatto viene definito unicamente lo specifico sistema sensoriale esistente nei Vertebrati.

Fisiologia

L'olfatto, fra i tradizionali 'cinque sensi', è probabilmente quello più primordiale, essendo collegato con il sistema nutrizionale e con il sistema riproduttivo, ma allo stesso tempo, è il senso che più ampiamente coinvolge le funzioni associative della corteccia cerebrale anche nell'uomo, come confermato dalle indagini con fMRI (immagini con risonanza magnetica funzionale) e da recenti ricerche e ipotesi. L'olfatto viene di frequente associato con il gusto, fisiologicamente per i suoi stretti rapporti con la funzione nutrizionale e psicofisiologicamente per la sua rilevanza nel comportamento alimentare. Infatti, il senso 'olfatto' è strettamente associato con il senso 'gusto' nel determinare il carattere proprio di un alimento indicato in italiano come sapore o aroma, dal momento che manca un vocabolo atto a esprimere esattamente la sensazione integrata di gusto e olfatto. Di conseguenza, un alimento può mostrare sapore differente se il senso dell'olfatto viene depresso, per es., da un raffreddore. Sia i recettori del gusto sia quelli dell'olfatto sono chemocettori specificamente stimolati dalla interazione con molecole in soluzione nel muco del naso o nella saliva della bocca. Tuttavia, i sistemi di questi due sensi sono molto differenti per strutture e funzioni. In particolare le vie nervose dell'olfatto, a differenza di quelle gustative, non hanno connessione con il talamo e non hanno una definita area di proiezione neocorticale.

Lo stimolo olfattorio è costituito da molecole odorifere che di solito sono piccole, contenendo solo da 3-4 a 18-20 atomi di carbonio; molecole con lo stesso numero di atomi di carbonio, ma con diversa configurazione spaziale, hanno odore differente. Sostanze con odore forte sono caratterizzate da relativamente elevata solubilità in acqua o lipidi. Il valore di bassa soglia olfattoria per particolari odori illustra la notevole sensibilità dei recettori dell'olfatto per alcune sostanze. Per es., il metil-mercaptano, la sostanza che conferisce all'aglio il suo caratteristico odore, può essere sentito a una concentrazione minore di 500 pg/l di aria. Anche la discriminazione olfattoria qualitativa è notevole; l'uomo può riconoscere circa 10.000 odori differenti. Invece, è scarsa la capacità di differenziare l'intensità di un dato odore; così, la concentrazione di una sostanza odorifera deve cambiare di circa il 30% prima che la differenza venga percepita. In paragone, la corrispondente soglia per la discriminazione visiva è un cambiamento dell'1% dell'intensità di luce. La direzione da cui giunge un odore può essere indicata dalla piccola differenza di tempo con cui le molecole odorifere arrivano alle due narici.

In ciascun neurone recettoriale vi è un solo tipo di recettore, e ciascun recettore attiva solo uno o due glomeruli; pertanto, la capacità di distinguere circa 10.000 odori differenti si spiega con il fatto che gli odoranti stimolano più di un tipo di recettore, e la discriminazione presumibilmente dipende dai differenti gruppi di glomeruli attivati che si collegano con la corteccia olfattoria. Inoltre, si ipotizza che il muco olfattorio conterrebbe protidi leganti odori (PLO) capaci di concentrare le molecole odorose e di trasferirle fino ai recettori; finora è stato isolato un PLO di 18 kDa, presente solo nella cavità nasale, ma probabilmente esistono altri simili protidi leganti, associati con il gusto. I recettori dell'olfatto sono localizzati in una parte specializzata della mucosa nasale, la membrana mucosa olfattoria con pigmentazione giallastra. Nei cani e in altri animali macrosmatici l'area coperta da questa membrana è grande; negli animali microsmatici, come l'uomo, è piccola, con una superficie di circa 5 cm² localizzata nel tetto della cavità nasale vicino al setto. La membrana olfattoria contiene cellule di sostegno e cellule progenitrici dei recettori dell'olfatto; distribuiti fra queste cellule vi sono 10-20 milioni di cellule recettoriali. Ciascun recettore è un neurone, e la membrana mucosa olfattoria è la zona del corpo dove il sistema nervoso centrale è più vicino all'ambiente esterno. Ciascun neurone ha un dendrite corto e spesso, con un'espansione terminale, detta bastone olfattorio, da cui proiettano verso la superficie del muco cigli, che sono processi amielinici lunghi circa 2 μm e con un diametro di 0,1 μm; vi sono circa 10-20 cigli per neurone recettoriale. Gli assoni dei neuroni recettoriali dell'olfatto attraversano la lamina cribrosa dell'etmoide (alla base del cervello) ed entrano nei bulbi olfattori. I neuroni olfattori, al pari delle cellule recettoriali del gusto, si rigenerano di continuo, con un'emivita di poche settimane. La membrana mucosa olfattoria risulta costantemente coperta da muco prodotto dalle ghiandole di Bowman, che sono subito sotto la lamina basale della membrana. In molte specie animali esiste uno stretto rapporto fra olfatto e funzioni connesse al sistema riproduttivo e al comportamento sessuale.

Nei Roditori e in vari altri Mammiferi, la cavità nasale contiene anche un altro tipo di membrana mucosa, differente da quella olfattoria, localizzata lungo il setto nasale e in un ben sviluppato organo vomeronasale. Questa struttura è coinvolta nella percezione degli odori che operano come ferormoni (ormoni che, recepiti a distanza, hanno effetti regolatori su varie funzioni fra cui quella riproduttiva). Questo organo nell'uomo non è molto sviluppato, ma esiste un'area della membrana mucosa olfattoria, anatomicamente separata e biochimicamente unica, posta in un pozzetto nel terzo anteriore del setto nasale, che sembra essere una struttura omologa. L'organo vomeronasale proietta alle aree corticali olfattorie mediante una via distinta attraverso il bulbo olfattorio accessorio, e nel ratto l'organo ha circa 30 recettori dell'olfatto serpentini, i quali differiscono significativamente nella struttura da quelli dell'epitelio olfattorio principale. Un esempio della funzione di questo sistema è il blocco della gravidanza nei topi. I ferormoni del maschio di un dato ceppo proibiscono la gravidanza in una femmina dello stesso ceppo successivamente all'accoppiamento con un maschio di ceppo diverso, ma non con un maschio dello stesso ceppo. Nei bulbi olfattori, gli assoni dei recettori prendono contatto con i dendriti primari delle cellule mitrali, formando le complesse connessioni sinaptiche globulari chiamate glomeruli olfattori. In media, su ciascun glomerulo convergono gli assoni di circa 26.000 cellule recettoriali. Alla formazione del glomerulo partecipano le cellule glomerulari e le cellule periglomerulari ad assone corto. Nello strato successivo, i dendriti delle cellule mitrali e delle cellule granulari formano numerose sinapsi reciproche. Gli assoni delle cellule mitrali costituiscono posteriormente le strie olfattorie e, quindi, raggiungono la corteccia olfattoria; essi terminano sui dendriti apicali delle cellule mitrali nella corteccia olfattoria che, nell'uomo, è situata nella corteccia piriforme del lobo temporale. Gli stimoli olfattori attivano la corteccia piriforme bilateralmente, mentre attivano la corteccia orbitofrontale soltanto a destra; pertanto, la rappresentazione corticale dell'olfatto è asimmetrica. Le strutture attivate sono nel sistema limbico (la parte del cervello connessa prevalentemente a funzioni istintive ed emotive) e presumibilmente mediano discriminazione olfattoria e percezione cosciente. Altre fibre proiettano sull'amigdala implicata nelle risposte emotive, e anche sulla corteccia entorinale coinvolta nelle memorie olfattorie. Al bulbo olfattorio, oltre che afferenze estrinseche provenienti dalla membrana olfattoria mucosa tramite il nervo olfattorio, giungono anche connessioni intrinseche provenienti da altre parti del cervello. In queste vie le fibre centrifughe svolgono diverse funzioni; una funzione è di modulazione inibitoria, analoga a quella esistente nei sistemi visivo, acustico e in altri sistemi sensoriali; altra funzione, presumibilmente, è il trasferimento di informazioni olfattorie da un emisfero cerebrale all'altro.

Il sistema olfattorio è stato oggetto di grande attenzione negli anni recenti, giacché pone interessanti interrogativi biologici. Infatti, è tuttora aperto il problema di come la mucosa olfattoria, organo sensoriale semplice, e la sua rappresentazione cerebrale, apparentemente senza un particolare grado di complessità, possano discriminare fra 10.000 differenti odori. Una risposta a questo quesito è che vi sono molti recettori dell'olfatto differenti; altra risposta è che le cellule contenenti i recettori, probabilmente con un singolo tipo di recettore in quasi tutte le cellule, generano modelli diversi di attività neurale nel cervello. Vi sono circa 1000 differenti recettori dell'olfatto codificati da circa 1000 geni differenti. Poiché vi sono soltanto 50.000-100.000 geni nel genoma umano, ciò significa che l'1% o più del genoma è deputato alla formazione di recettori dell'olfatto, e che la famiglia di questi recettori è la più grande finora descritta nei Mammiferi. Questi dati forse possono aiutare a comprendere come l'olfatto abbia particolare rilevanza per l'evoluzione della specie e per lo sviluppo dell'individuo, date le strette interazioni esistenti tanto con il sistema nutrizionale quanto con quello riproduttivo. L'uso antichissimo dei profumi dimostra che un simile rapporto esiste da sempre anche con il comportamento sessuale dell'uomo, e il suo significato ancora permanente è confermato dagli elevati investimenti promozionali in questo settore del mercato. Si ritiene che l'olfatto sia più acuto nelle donne che negli uomini e, nelle donne, specialmente al momento dell'ovulazione.

La fisiologia dell'apprendimento condizionato (v. condizionamento) ha dimostrato che l'olfatto e il gusto possiedono capacità unica per attivare memorie a lungo termine, sia di preferenza sia di evitamento, specie per il comportamento alimentare, anche grazie alla potente cooperazione delle funzioni del sistema amigdaloideo. D'altro canto, che ormai tutto questo faccia parte della nostra cultura è anche evidenziato nella letteratura, nonché documentato dalla psicologia sperimentale. La regione della cavità nasale che contiene i recettori dell'olfatto risulta scarsamente ventilata. Normalmente, la maggior parte dell'aria passa con flusso tranquillo sui turbinati, mentre correnti vorticose fanno salire aria fino alla membrana mucosa olfattoria. Queste correnti vorticose sono probabilmente provocate per convezione quando dell'aria fredda va a colpire la superficie calda della mucosa. La quantità di aria che arriva a questa regione viene notevolmente aumentata dall'atto del 'fiutare', in cui si ha anche l'avvicinamento al setto della parte inferiore delle narici. Questo fenomeno meccanico, il quale favorisce la deflessione della corrente di aria verso l'alto, appare sotto il controllo riflesso del cervelletto. Il fiuto è una risposta semiriflessa che si verifica, di solito, quando viene avvertito un odore nuovo. I suoi centri di integrazione corticale si differenziano da quelli del semplice odorato anche nell'uomo, come è stato recentemente dimostrato mediante fMRI. Tutto ciò sottolinea il particolare significato fisiologico di questo meccanismo.

Nella membrana mucosa olfattoria sono localizzate terminazioni libere di molte fibre dolorifiche del trigemino, che sono stimolate da sostanze irritanti, e una componente irritativa mediata dal trigemino costituisce parte dell'odore caratteristico di alcune sostanze, quali la menta piperita, il mentolo e il cloro. Queste terminazioni sono anche responsabili dell'avvio di reazioni, quali la starnutazione, la lacrimazione, l'inibizione del respiro, come pure di altre risposte riflesse a irritazione nasale. È nozione comune che, se si resta esposti continuamente a un determinato odore, anche molto sgradevole, la sua percezione tende a diminuire, arrivando talora anche a cessare. Questo fenomeno, in certe evenienze utile, è dovuto ad adattamento rapido o a desensibilizzazione del sistema olfattorio, ed è specifico per l'odore presentato; infatti, la soglia per gli altri odori rimane invariata. Esso riconosce, almeno parzialmente, un'origine centrale. Tuttavia, i dendriti e i cigli olfattori presentano elevata concentrazione di chinasi 2 e β-arrestina 2 dei recettori β-adrenergici; questi protidi sono implicati nella desensibilizzazione delle risposte all'acido adenosin-monofosforico (AMP, Adenosine-mono-phosphate) ciclico accoppiate con i protidi G e mediate dai recettori β-adrenergici. A conferma, anticorpi contro questi protidi riducono la desensibilizzazione che si verifica nelle vie olfattorie.

Patologia

Le alterazioni dell'olfatto comprendono anosmia (mancanza di odorato), iposmia (diminuita sensibilità olfattoria), e disosmia (distorsione del senso dell'odorato). Nell'uomo sono state rilevate diverse decine di differenti anosmie, presumibilmente dovute in ciascun caso all'assenza o all'alterazione della funzione di uno dei molti componenti della famiglia di recettori per odori. La soglia olfattoria aumenta con l'avanzare dell'età e più del 75% dei soggetti con età superiore a 80 anni presentano ridotta capacità di identificare gli odori. Anosmia associata con ipogonadismo si manifesta nella 'sindrome di Kallmann'.

Bibliografia

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