PALEONTOLOGIA

PALEONTOLOGIA (dal gr. παλαιός "antico", ὄν "essere" e λόγος "dottrina")

Secondo l'etimologia la paleontologia è la scienza degli antichi esseri, cioè lo studio degli animali e delle piante vissuti sulla superficie della terra nelle epoche anteriori alla presente e che si rivelano a noi per mezzo delle loro spoglie, i fossili (v.), sepolte negli strati della litosfera; siccome queste generalmente si trovano pietrificate, così la paleontologia è detta anche la scienza delle pietrificazioni (v. fossilizzazione). Per quanto questi resti non ci diano che un'idea, talora molto incompleta, degli organismi ai quali sono appartenuti, essendo per lo più conservati solo in parte e più o meno profondamente alterati, pur non di meno questi esseri possono essere quasi tutti inquadrati nei grandi sistemi, e malgrado tutte le differenze, sono sostanzialmente costituiti come gli esseri attuali e la loro determinazione richiede sempre il confronto con i viventi più vicini. Perciò il metodo di studio dei fossili è lo stesso che per i viventi. Siccome il paleontologo dispone solo delle parti suscettibili di fossilizzazione, così egli da queste deve poter ricostruire nella sua mente quelle distrutte; inoltre la sua indagine non si deve limitare al solo esame macroscopico, ma estendere a quello microscopico e istologico. In base a quest'ultimo, la paleontologia ha potuto in molti casi precedere la botanica e la zoologia. È nota a tutti la legge della correlazione degli organi, adottata con successo dal Cuvier, applicata poi anche agl'invertebrati e alle piante, di modo che basta a volte solo un osso, un dente, una conchiglia, una foglia, ecc., per ricostruire tutto intero l'organismo al quale questi resti appartengono.

La paleontologia in quanto si occupa dell'indagine e della sistematica di tutti gli organismi fossili si divide in paleozoologia e paleobotanica o paleofitologia.

Essa ha accresciuto di molto il materiale della zoologia e della botanica, colmando estese lacune e approfondendo infinitamente la nostra conoscenza sulla molteplicità delle condizioni di organizzazione degli animali e delle piante. In quei gruppi organici nei quali la conservazione è in qualche modo possibile, il numero delle forme fossili supera di molto quello delle viventi, cosicché una classificazione naturale appare quasi impossibile senza l'utilizzazione del materiale paleontologico.

Storia. - Il nome della scienza fu proposto dal De Blainville al principio del secolo XIX e fino da quell'epoca la paleontologia si può considerare scienza indipendente. Tuttavia le sue origini sono remotissime e si possono far risalire al 600 a. C., sino a Senofane, che dal ritrovamento di fossili marini, sepolti entro terra, dedusse che là, dove si rinvengono, un tempo dominava il mare.

Analoghe osservazioni, come racconta Erodoto, furono fatte dai sacerdoti egiziani, quando nell'oasi di Ammone rinvennero conchiglie fossili. Senofonte, Strabone, Erodoto d'Agrigento avevano intuito esattamente la natura dei fossili. A questa schiera di dotti non si può aggiungere Aristotele, in quanto egli riteneva i fossili opera di una vis formativa originatasi da uova disperse dal diluvio nei sedimenti fangosi. Presso i Romani si trovano scarsissimi accenni ai fossili in Tito Livio, Giovenale, Apuleio, Ovidio, Svetonio, ecc.

Nel Medioevo ritorna in onore la teoria aristotelica, così, oltre alla vis formativa, sale in onore la vis plastica dell'arabo Avicenna, secondo cui i fossili non sono altro che aborti della natura, la quale sarebbe riuscita a plasmarli, ma non a infondere in essi la vita; v'è chi li considera come scherzi della natura e l'Agricola in Germania sognava che alla formazione di questi corpi fosse concorsa non so quale materia pingue, messa in fermento dal calore e Pierandrea Mattioli s'affrettava a portare in Italia questi pregiudizî. Così da una stramberia all'altra si arriva al Llwyd, o Luidius, che lancia la sua teoria dell'aura seminalis; cioè di vapori impregnati di semi originatisi dal mare e capaci di formare i fossili quando venivano a contatto con la terra. Non tutti però la pensavano così, e altri studiosi e osservatori (G. Boccaccio, Alessandri, ecc.) dànno la vera spiegazione dei fossili. Leonardo si oppone con energia alla teoria di coloro che sostenevano che i fossili erano generati dagli astri. Come Leonardo, la pensavano Bernard Palissy e A. Cesalpino, F. Colonna, G. Stenone, N. Fracastoro, il quale ultimo si oppose contro coloro che, pur riconoscendo la vera natura dei fossili, li ritenevano resti di animali dispersi dal diluvio noetico. Questa teoria fu in auge verso il 1700 e la preoccupazione allora era quella di non affermare cose contrarie alla Sacra Scrittura. Il più accanito fu lo Scheuchzer (1672-1733), che giunse anche a riconoscere nello scheletro di una salamandra fossile quello di un uomo perito nel diluvio. Queste e altre fantastiche interpretazioni finiscono però col cadere nel ridicolo, specialmente per le proteste di Lazzaro Moro e del suo commentatore Cirillo Generelli. S'inizia così un periodo più scientifico, documentato dai lavori del Beccari, del Volta, del Soldani, ecc., mentre si va affermando un'altra scienza, la stratigrafia, e si arriva così a una nuova epoca segnata dal Cuvier, che stabilì i principî fondamentali della scienza. Tuttavia questo scienziato sostenne la fissità della specie e la teoria dei cataclismi. La convinzione del Cuvier accese discussioni e provocò indagini accurate da parte degli studiosi e grazie a questa grande attività scientifica, quanto mai burrascosa, si arriva, per merito principale del Lyell, alle idee trasformiste: come i fenomeni geologici si sono svolti in modo continuo e lento, così anche il cambiamento delle faune e delle flore ha dovuto essere un fenomeno lento e continuo. Lamarck, Geoffroy Saint-Hilaire, Chambers, Wallace, fanno assurgere la paleontologia al rango di vera scienza; infine, secondo la teoria darwiniana, i fossili vengono comunemente riconosciuti come progenitori dei viventi.

Dalla seconda metà del sec. XIX la paleontologia ha progredito con estrema rapidità. Le ricerche non sono cessate e il numero delle forme descritte cresce continuamente.

Paleofitologia. - Per molti secoli i fossili vegetali attrassero l'attenzione degli studiosi assai meno di quelli animali. Infatti, nonostante la grande abbondanza di piante fossili esistenti nelle regioni bagnate dal Mediterraneo, soprattutto nella Grecia e nell'Africa settentrionale, nessuno scrittore dell'antichità, greco o latino, fa menzione dei fossili vegetali. Il primo accenno a legni pietrificati si ha verso la metà del sec. XIII negli scritti di S. Alberto Magno e occorre giungere sino verso la fine del sec. XVII per riscontrare alcune scarse descrizioni di foglie fossili dovute al Major in Germania (1664) ed al Llwyd in Inghilterra (1699). Nel 1718 De Jussieu rappresentava con notevole esattezza alcune foglie di Felci e di Cordaitee, facendo rilevare come queste impronte si ricollegavano a tipi estinti o esotici. Possiamo ricordare anche i lavori di G. Volkmann del 1720, di Mendez Costa del 1757, di Walck del 1768 e di Schulze del 1756; quest'ultimo pubblicò uno studio sui legni fossili, dimostrando che la loro fossilizzazione era dovuta a sostanze minerali infiltratesi nel sistema vascolare del legno.

Ma, nonostante questi giusti concetti, imperavano ancora nel secolo XVIII le ipotesi più strane e più assurde per spiegare la presenza dei fossili, così vegetali come animali, negli strati della crosta terrestre. Vi fu chi (Volkmann) giunse ad affermare che la vegetazione antidiluviana apparteneva ad un ordine più elevato di quella attuale e che gli alberi delle nostre foreste erano i discendenti degeneri delle meravigliose piante del Paradiso terrestre.

Col sec. XIX lo studio dei fossili vegetali cominciò ad assumere un orientamento più razionale. Nel 1800 il Blumenbach riconobbe che le piante fossili non solo erano diverse dalle attuali, ma molto più antiche, anteriori alla stessa creazione dell'uomo. Altri lavori notevoli per quell'epoca sono dovuti al barone di Schlotheim, che nel 1804 pubblicò i suoi Beiträge zur Flora der Vorwelt, in cui le piante fossili sono divise in cinque classi e dodici ordini, basati sopra i diversi modi di conservazione, e al conte di Sternberg, che nel Versuch einer geognostisch- botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt, pubblicato in diverse parti dal 1820 al 1838, divise la vegetazione del mondo in tre periodi: un periodo antico insulare, contraddistinto dalle piante del Carbonico; un secondo periodo, caratterizzato da tipi di Cicadofite, corrispondente approssimativamente al Mesozoico, e un terzo periodo, rappresentato da foglie dicotiledoni, corrispondente al Cenozoico.

Ma il vero fondatore della paleofitologia è stato Adolphe Brongniart, il quale diede allo studio dei fossili vegetali basi rigorosamente scientifiche. Egli nel 1822 fu il primo a tracciare un piano generale di classificazione delle piante fossili, al quale diede, poi, nel suo Prodrome d'une histoire des végétaux fossiles (1828), uno sviluppo definitivo. Con tale opera il Brongniart cercò d'inquadrare le piante fossili entro il sistema di classificazione naturale del De Jussieu, riconoscendo la vera posizione delle Gimnosperme, molti anni prima che gli studiosi delle Conifere viventi giungessero agli stessi risultati.

Subito dopo il Brongniart e per tutto il sec. XIX la paleofitologia fece rapidi progressi e si succedettero continuamente nuove scoperte, che furono illustrate da numerosi scienziati.

Fino dal 1850 F. Unger aveva tentato di fare un'opera generale riassuntiva, ma i materiali accumulati erano ancora troppo scarsi per dare al suo lavoro un valore durevole. Lo scopo, invece, fu raggiunto da W. Ph. Schimper col suo Traité de paléontologie végétale (1869-1874). Menzioniamo pure l'opera di A. Schenck, importante. per le sue preziose osservazioni sulle Angiosperme fossili.

Nel sec. XX numerosi altri ricercatori hanno fatto compiere ulteriori progressi sia con nuove scoperte sia con la revisione critica dei lavori precedenti. Nel 1904 Oliver e Scott proposero l'istituzione di un nuovo gruppo sistematico, le Pteridosperme, comprendente piante di aspetto filicoide, ma riproducentisi mediante veri e proprî semi. Oggetto di particolari studî sono stati anche altri gruppi sistematici, tra cui ricordiamo quello delle Alghe, quello delle Psilophytales, quello delle Cycadophyta, e infine quello delle Caytoniales, che comprende le prime Angiosperme comparse sulla superficie terrestre. Impulso notevole ebbero ultimamente le indagini sulle flore fossili del Paleozoico superiore, del Giurassico, del Cretacico e del Terziario. Degne di particolare menzione sono pure le ricerche compiute per la ricostruzione delle vicissitudini subite dalla vegetazione dell'Europa in rapporto con le variazioni ambientali verificatesi durante e dopo il Quaternario. Esse sono basate in gran parte sullo studio qualitativo e quantitativo del polline contenuto negli strati delle torbiere, studio che ha ormai raggiunto una tecnica assai perfezionata (v. Polline).

Relazioni della paleontologia con la geologia e le altre scienze. - Strettissimi sono i rapporti fra la paleontologia e la geologia. Sino dagl'inizî la paleontologia è stata coltivata dai geologi, perché il materiale è fornito quasi esclusivamente da questi, trovandosi i fossili nelle rocce formatesi come sedimenti nell'acqua o sul continente. Le rocce non contengono tutte gli stessi fossili, ma ogni complesso di strati è caratterizzato da specie particolari; quanto più antichi sono gli strati, tanto più strani ci appaiono i fossili; quanto più sono recenti, tanto più sono vicini nell'aspetto agli esseri attuali. Dallo studio dei fossili provenienti da rocce stratificate coeve si possono ricostruire le varie paleofaune e paleoflore, che hanno successivamente abitato il nostro globo. Le rocce stratificate, cronologicamente ordinate con l'aiuto dei fossili caratteristici (v. fossili) vengono alla loro volta suddivise in sottogruppi, ciascuno dei quali è caratterizzato da resti organici speciali. La geologia storica si basa principalmente sulla paleontologia. Poiché una volta il globo è stato abitato da creature diverse dalle attuali e le varie paleofaune e paleoflore si succedono dappertutto con le identiche modalità; poiché in certi strati compaiono contemporaneamente numerose o tutte le specie insieme e scompaiono anche nello stesso tempo, di guisa che una fauna o una flora viene sostituita quasi nella sua totalità dalle successive, così riesce possibile, per la serie stratigrafica, in base al carattere paleontologico, alla posizione degli strati e al carattere litologico, fare un certo numero di suddivisioni cronologiche distinte con nomi diversi (v. geologiche, ere). L'inizio e la fine di ogni periodo sono spesso determinati da interruzioni locali nella formazione degli strati, orodotte da cambiamenti nella distribuzione delle terre e delle acoue, da movimenti della crosta terrestre, da eruzioni vulcaniche, ecc., disturbi spesso accompagnati da cambiamenti di faune e di flore.

Considerando le divisioni cronologiche del passato della Terra non si deve dimenticare che lo sviluppo del mondo animale e vegetale è stato sempre continuo ed è per questo che ogni classificazione è artificiale e fatta per comodità di studio, e che le singole formazioni, per quanto concerne la loro durata, specialmente le paleozoiche, rappresentano entità di valore molto diverso. Malgrado l'accordo sui criterî principali di classificazione, esistono ancora per i piani, specialmente per quelli che costituiscono i limiti dei sistemi, forti divergenze sulla loro appartenenza.

Paleontologia e geografia fisica. - I fossili, formando il fondamento della geologia storica, costituiscono anche i punti di riferimento più sicuri per l'origine degli strati che li contengono, per la distribuzione del mare e della terra, per le condizioni climatiche, per le leggi della distribuzione geografica degli organismi nei varî periodi geologici. Dal confronto con le forme viventi si può generalmente stabilire con sicurezza se i fossili appartengono a organismi che abitarono la terra, l'acqua dolce, l'acqua salmastra o il mare. Da queste constatazioni risultano le condizioni, sotto le quali si è originato il deposito in questione. Dalla distribuzione degli strati di origine marina e continentale si può dedurre l'estensione dell'acqua e della terraferma nel passato; la profondità in cui si è formato un sedimento si può stabilire per mezzo degli organismi; infine i fossili ci possono dare anche dati attendibili sulle condizioni climatiche. La distribuzione geografica degli esseri dei passati periodi mostra che le provincie e le regioni della geografia animale e vegetale esistevano in parte nel Terziario e che le stesse leggi governavano la distribuzione degli organismi nel passato, come attualmente. Nella maggior parte dei casi i rappresentanti odierni delle faune e delle flore appaiono come i successori di forme estinte, che sono vissute nella stessa regione: così i Mammiferi, gli Uccelli, i Rettili fossili dell'era diluviale in Europa, Asia, Australia, America s'avvicinano strettamente alle forme viventi attualmente nelle stesse regioni. L'Australia e l'America Meridionale nella stessa epoca erano già la patria dei Marsupiali e degli Sdendati; l'Europa, l'Asia e l'America Settentrionale formavano nel Terziario una regione ecologica, nella quale sono vissuti gli antenati degli attuali Mammiferi dell'Emisfero settentrionale. Una conoscenza delle condizioni di diffusione del mondo vegetale e animale attuale è inconcepibile senza la conoscenza di quella dei progenitori fossili.

Paleozoologia. - Paleozoologia, embriologia e anatomia comparata. - Il fatto che lo sviluppo (v. embriologia) di tutti gl'individui, specie, generi, ecc., almeno nei primi stadî, si svolge con le stesse modalità e che tutti gli embrioni di un ordine intero o di una classe fino a un certo grado di sviluppo sono talmente simili che appena possono essere distinti, ha portato alla luce alcune relazioni di affinità inaspettate di forme che allo stato adulto sono molto differenti.

I Cirripedi, considerati una volta come Molluschi, si sviluppano dalla stessa larva nauplius come i Copepodi, Fillopodi, Ostracodi, sebbene gli adulti mostrino poca somiglianza con questi Crostacei. Gli embrioni dei Vertebrati, nei primissimi stadî, difficilmente si possono distinguere fra di loro, e acquistano solo gradatamente i segni caratteristici di ogni classe. Per la paleontologia i risultati delle indagini embriologiche hanno acquistato grande importanza; si trovano numerosi fossili che, paragonati a forme viventi affini, presentano caratteri embrionali molto giovanili. Esempî di tali tipi embrionali persistenti si trovano frequentemente fra i Vertebrati, di modo che stadî giovanili di forme viventi possono essere confrontatí facilmente con gli adulti di forme fossili. È stato constatato che in molti Pesci e Anfibî di antichissime formazioni lo sviluppo della colonna vertebrale è rimasto per tutta la vita in uno stadio embrionale e che è arrivata solamente a un'incompleta cartilaginizzazione od ossificazione. Gli Stegocefali respiravano probabilmente per mezzo di branchie e di polmoni, mentre la maggior parte degli Anfibî attuali perde presto le prime. In molti Rettili e Mammiferi fossili persistono certe disposizioni dello scheletro, che in forme viventi affini appaiono solo in stadî embrionali; così la forma e la disposizione del cranio di molti Rettili e Mammiferi antichi concordano con quelle dei loro parenti recenti; gli Artiodattili più antichi hanno tutti le ossa medie delle estremità degli arti completamente separate, mentre nei Ruminanti viventi questa separazione esiste solo nello stadio embrionale. Né mancano esempî tra gl'Invertebrati: i Belinuri paleozoici somigliano alle larve del Limulus vivente; molti Crinoidi fossili si possono paragonare agli stadî giovanili del vivente genere Antedon; così generi paleozoici di Molluschi somigliano a stadî giovanili di Ostriche e Pettinidi viventi. Anche i cosiddetti tipi collettivi non sono altro che forme giovanili progredite, che non hanno ancora raggiunto il loro differenziamento definitivo. I tipi collettivi perciò dovrebbero precedere sempre le forme più specializzate; mai si riuniscono invece caratteri prima separati di forme geologicamente più antiche in una qualunque specie o genere più recente. I Paleodictiopteri, gli Stegocefali, i Cotilosauri paleozoici e mesozoici vengono spesso interpretati come tipi collettivi. Nei Vertebrati, specialmente Mammiferi, si possono confrontare i generi cronologicamente successivi di certi gruppi con i successivi stadî di sviluppo dei loro parenti viventi. Così, in certo modo, la storia dello sviluppo, od ontogenesi, di un individuo vivente viene rispecchiata da una serie successiva di forme fossili affini. Questa conoscenza costituisce un argomento a favore dell'enunciato, in vario modo pronunziato, di Geoffroy Saint-Hilaire, Serres, Meckel, Fr. Müller e formulato con maggior precisione da E. Haeckel come "legge biogenetica fondamentale" (v. biogenetica, legge). Questa legge è stata più recentemente applicata agl'Invertebrati (Ammoniti, Brachiopodi, ecc.).

Di significato speciale è il rapporto delle forme viventi provviste di organi rudimentali con precursori fossili affini. Tali organi sono, per es., arti, parti di arti, organi di senso, della respirazione, ecc., che sono ancora indicati da resti atrofizzati, non più adatti alla loro funzione e che hanno quindi perduto il valore originario per l'organismo. Detti organi sono di regola più sviluppati nello stadio embrionale, dimodoché l'atrofia avviene per uno sviluppo regressivo. Le ossa laterali delle estremità degli arti di un cavallo, di molti Ruminanti, sono, per esempio, indicate solo da ossa rudimentali, mentre negli embrioni sono sviluppate più completamente e nei fossili antichi più affini come ossa normali. Gli Uccelli hanno perduto i denti probabilmente per uno sviluppo regressivo e solo in singole forme (Pappagalli, Struzzi) si osserva nello stadio embrionale la disposizione di una cresta dentaria. Negli Uccelli mesozoici si trovano denti che funzionano per tutta la vita e così si dica per i Cetacei più antichi.

La legge biogenetica è non di rado velata dal fatto che due forme molto affini non si sviluppano nello stesso modo; qualche embrione può essere così indotto ad accelerare il suo sviluppo da fattori varî e percorre stadî con una grande rapidità e li salta direttamente. Il documento storico (palingenetico) presente in ogni individuo può così essere quasi soppresso e irriconoscibile e questo processo della falsificazione dello sviluppo (cenogenesi) avviene più frequentemente quando l'individuo maturo ha raggiunto un grado elevato di differenziamento e quindi l'embrione dovrebbe subire un grande numero di trasformazioni.

Paleontologia e filogenesi. - Se l'embriologia permette di seguire lo sviluppo e la specializzazione di un organismo nei suoi varî stadî e di ricostruire dalle varie fasi la storia dello sviluppo del gruppo (filogenesi), gli alberi genealogici si possono ritenere ben fondati solo se vengono confermati da fatti paleontologici. La paleontologia solo in pochi casi è in grado di rispondere a certi quesiti, ma una somma di fatti, che ogni giorno aumenta, parla in favore della stretta parentela tra fossili e viventi morfologicamente vicini e per una discendenza diretta dei più recenti dai più antichi. Una prova importante circa la possibilità della trasformazione e della variabilità di forme organiche forniscono le "serie di forme fossili" delle quali oggi si possiedono abbondanti esempî, vale a dire un numero più o meno grande di forme simili di vȧrî depositi successivi, che rappresentano una serie morfologica non interrotta da una lacuna importante. Talvolta gl'individui di uno strato più recente si discostano da quelli del preeedente per differenze tanto piccole, che appena si possono considerare come varietà. Se però tali differenze si susseguono numerose, le forme finali si scostano tanto dal loro punto d'origine che vengono considerate come specie e generi differenti. Le Ammoniti, tra i Molluschi, sono quelle che, per lo sviluppo del guscio e della linea suturale, forniscono serie ben chiuse. Nei Vertebrati la trasformazione avviene più rapidamente, cosicché i singoli componenti successivi di una serie spesso sono diventati tanto differenti che vengono considerati generi distinti. A mano a mano che aumenta il materiale paleontologico, più numerose e complete diventano le serie. Nella maggioranza però non si tratta di serie genealogiche pure di antenati, in cui tra i singoli componenti gli aumenti di specializzazione degli organi importanti si susseguano cronologicamente e nello stesso senso, ma di gradi di sviluppo entro un intero gruppo organico (serie di adattamento, serie di gradi).

La paleontologia fornisce, come si è detto, numerose prove in favore della discendenza delle forme e lo studio dei terreni regolarmente sovrapposti mostra che il mondo dei viventi è andato sino dall'origine incontro a continue e ordinate trasformazioni, quali che siano le cause che hanno prodotto tali trasformazioni (v. evoluzione).

Durata della vita e sua estinzione. - I varî organismi non si comportano tutti allo stesso modo per quanto riguarda la loro distribuzione attraverso i periodi geologici. Certi generi restano quasi invariati attraverso molti periodi, p. es., Globigerina, Lingula, Crania, Nautilus, ecc., e si presentano come tipi persistenti in opposizione ai tipi variabili, che, dopo comparsi, si modificano, in parte rapidamente, e si sviluppano con grande ricchezza di forme, mandando in certo qual modo rami e ramoscelli in tutte le direzioni, per poi estinguersi dopo un periodo di tempo relativamente breve (Fusulinidi, Pachiodonta, Clymenia, Mosasaura, ecc.), o in parte perdurano con indebolito vigore sino a oggi, come molti Molluschi d'acqua dolce, Brachiuri, Lucertole, Serpenti, Ruminanti, Scimmie, ecc. Non di rado tipi che in principio erano variabili, a poco a poco diventano persistenti, rigidi, perdono la capacità di formare nuove varietà, specie, generi, estinguendosi a poco a poco, come Pentacrinus, Tapirus, Equus, in mezzo a forme più giovani. Uno sviluppo unilaterale in una certa direzione (sviluppo eccezionale, ipertrofico) o differenziamento eccessivo unilaterale sogliono essere perniciosi all'organismo e ne viene lo sterminio (Dinosauri, Toxodonti, ecc.). Tipi persistenti in un periodo geologico producono raramente un numero grande di specie; tipi variabili sviluppandosi molto rapidamente vanno incontro generalmente a rapido deperimento, mentre gruppi che lentamente, ma continuamente vanno aumentando nel loro solido sviluppo, hanno di regola lunga durata.

Circa l'estinzione di gruppi (Sigillaria, Lepidodendron, ecc., Blastoidi, Cistoidi, Ammoniti, Trilobiti, Mososauri, ecc.), manca ancora qualsiasi spiegazione; cambiamenti nell'ambiente, clima, salsedine, eruzioni, diminuita nutrizione, epidemie, specializzazione unilaterale, ecc., potrebbero in molti casi avere determinato lo sterminio di forme, ma molto spesso per le forme marine libere mancano gli argomenti per spiegarne la scomparsa.

In molti casi pare sia stata la senilità a causare la scomparsa. Gruppi molto antichi, appartenenti generalmente ai tipi persistenti e poveri di specie, sembrano avere perduto la capacità di propagarsi e si trovano, come l'individuo vicino all'estinzione, nello stadio di decrepitezza. Il Darwin attribuisce il deperimento degli esseri al fatto che sono incapaci di far fronte alla lotta per l'esistenza; ma siccome secondo la teoria della selezione, nuove specie si originano con estrema lentezza per accumulo di caratteri vantaggiosi, a poco a poco progredienti, e nello stesso tempo forme esistenti vengono soppiantate a poco a poco da specie più forti, si dovrebbero trovare, se pure la documentazione paleontologica fosse più completa, negli strati della terra, tutte le forme di passaggio estinte o per lo meno per certi gruppi, in special modo conservabili, si dovrebbero poter comporre alberi genealogici completi. Come insegna però l'esperienza, non solo la maggior parte delle piante e degli animali oggi viventi in libertà, conserva tenacemente i suoi caratteri e da migliaia di anni lascia riconoscere appena insignificanti modificazioni, ma anche le forme fossili rimangono, a un dipresso, costanti entro un certo lasso di tempo della storia geologica. Con l'inizio di un nuovo piano, indicato anche da una differenza litologica, sparisce invece contemporaneamente un numero maggiore o minore di specie, oppure queste vengono sostituite da forme affini più o meno modificate. Esistono perciò evidentemente periodi in cui il processo di trasformazione e di sterminio avveniva in modo rapido ed energico, e con questi periodi di trasformazione si alternano lunghe pause, in cui le specie restano quasi invariate. Lo sviluppo a salti non è in opposizione con la teoria della discendenza.

L'insieme degli esseri, in qualsiasi parte della terra, si trova normalmente in uno stato di equilibrio, determinato dalla continua lotta fra tutti gli abitanti. Per questo equilibrio la natura impone un regime rigido: ogni pianta esige una certa quantità di terreno di alimento, di temperatura, ecc., per la sua esistenza; la diffusione e il numero vengono da queste condizioni tenuti in determinati limiti. Tutti gli animali che si nutrono di una determinata pianta dipendono dalla prosperità di questa; essi aumentano con l'aumento di questa e diminuiscono col diminuire di questa. Gli animali stessi influiscono anche sull'esistenza dei loro nemici, i quali, alla loro volta, stanno in relazione con tanti altri esseri. Nessuno deve oltrepassare la sua posizione data dall'equilibrio senza produrre disturbi nell'economia generale, e se la fauna e la flora vengono modificate per l'estinzione di un certo numero di specie o il sopraggiungere di forti intrusi, l'equilibrio viene rotto: nel primo caso i posti vuoti verranno occupati; nel secondo, alcuni posti devono essere messi a disposizione dei sopraggiunti a spese dei preesistenti. Se perciò, durante un periodo geologico, per una causa qualunque, s'estingue un certo numero di piante e di animali, si origina un disturbo nell'equilibrio, generando fra l'altro una maggiore asprezza nella lotta per l'esistenza fra i superstiti, finché in definitiva, con lo stabilirsi di un nuovo stato di equilibrio, subentra un nuovo stato di relativo riposo.

Lo sviluppo degli organismi attraverso i varî periodi mostra non solo un avvicinamento a quelli attuali, ma anche una tendenza al perfezionamento. Se la teoria della discendenza è giusta e tutti gli organismi si sono sviluppati da poche forme primitive, ogni accrescimento e ogni differenziamento significa un progresso e porta a poco a poco allo sviluppo di organi più o meno specializzati e alla divisione fisiologica del lavoro, e quanto più avanti quest'ultima viene spinta, e quanto meglio ogni organo esercita la sua funzione, tanto più perfetto si dice un essere vivente. Lo sviluppo degli esseri viventi non si è svolto in modo semplice e rettilineo, ma per vie molto complicate. Del resto, un perfezionamento, non inteso nel senso che le singole classi, ordini, famiglie, siano apparsi nell'ordine corrispondente al loro grado di organizzazione, ma nel senso di un perfezionamento entro i singoli gruppi, non si può non riconoscere dappertutto. I sistemi biologici non si possono paragonare a una scala con molti gradini, ma a un albero molto ramificato, i cui germogli più alti indicano le forme più giovani e più perfette. Radici, tronco e gran parte della chioma sono sepolti negli strati della terra e solo le parti verdi, alte, ultimi membri di serie di precursori poco differenziati, vivono ancora sulla Terra. Quest'ultima opinione (Zittel) deve essere però alquanto ristretta, nel senso che il principio del perfezionamento non si mostra uniformemente realizzato in tutti gli esseri nel corso dei tempi; poiché da un lato "i tipi persistenti", dei quali una serie cospicua raggiunge il tempo presente, già alla loro prima comparsa hanno in parte percorso la via dello sviluppo del loro perfezionamento a noi sconosciuta, oppure, avendo perduto a poco a poco la capacità di trasformazione e raggiunto rispettivamente il massimo del loro perfezionamento, sono diventate forme rigide e conservative; dall'altro lato (Pompecki) il materiale paleontologico mostra, in molti casi, un perfezionamento solo unilaterale oppure un perfezionamento di singoli organi, senza un perfezionamento contemporaneo di tutto l'organismo; l'estinzione di questi gruppi fu in parte forse conseguenza di una tale specializzazione spinta unilateralmente.

Bibl.: O. Abel. Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere, Stoccarda 1912; id., Lehrbuch der Palöozoologie, Jena 1920; E. Dacqué, Vergleichende biologische Formenkunde der fossilen niederen Tiere, Berlino 1921; Ch. Dépéret, Les transformations du monde animal, Parigi 1917; K. Diener, Paläontologie und Abstammungslehre, Göschen 1910; L. Dollo, La paléontologie éthologique, in Bull. Soc. Belg. géol. et hydrol., XXXIII (1909); E. Kroken, Paläontologie und Descendenzlehre, Jena 1902; G. Steinmann, Einführung in die Paläontologie, Lipsia 1907; P. Vinassa de Regny, Paleontologia, Milano 1902; K. v. Zittel, Grundzüge der Paläontologie, Monaco 1895; 4ª ed. rielaborata da F. Broili e M. Schossen, Monaco e Berlino 1923.

Paleofitologia. - Per i processi di fossilizzazione, che hanno permesso la conservazione più o meno completa delle piante fossili, v. fossilizzazione.

Gli studî paleofitologici recano un prezioso contributo alla botanica, poiché non è possibile procedere a ricerche sulla filogenesi, sulla morfologia e sulla distribuzione delle specie esistenti, senza la conoscenza delle loro forme ancestrali scomparse. La paleofitologia, inoltre, fornisce dati fondamentali alla geologia, non solo per i fossili, che costituiscono la migliore base per la cronologia geologica, ma anche per comprendere i fenomeni biologici delle epoche passate, i quali sono una parte essenziale della storia del globo e per spiegare la natura dei climi e delle altre condizioni fisiche dei periodi antecedenti all'attuale.

Le più antiche formazioni della crosta terrestre, che si presentano intensamente metamorfosate, non contengono nessun indizio evidente di vita vegetale; ma tuttavia è logico ritenere che i tipi vegetali inferiori, verosimilmente marini e poco adatti alla fossilizzazione, fossero comuni e ampiamente diffusi fino dall'Arcaico. Una prova indiretta di tale supposizione è offerta dagli abbondanti giacimenti di grafite, in gran parte d'origine organica e da depositi ferriferi, dovuti verosimilmente, come il ferro delle paludi, all'azione di batterî.

Molte forme problematiche appariscono nell'Algonchico dell'America Settentrionale (serie di Belt), le quali vengono da Walcott, da Schuchert e da Grabau interpretate come residui di Cianoficee e di altre alghe inferiori (Cryptozoon, Collenia, Newlandia, ecc.). Anche nel Cambrico la vita vegetale è rappresentata esclusivamente da batterî, la cui attività è rivelata da numerosi depositi calcarei, e da alghe, delle quali però solo scarsi avanzi mal conservati sono giunti fino a noi.

Intorno alla flora del Silurico abbiamo elementi alquanto meno incerti, ma riferentisi quasi esclusivamente ad alghe calcaree marine, le quali già mostrano forme svariate e possono con maggiore verosimiglianza essere collocate nei gruppi in cui si distinguono le alghe attuali. In questo periodo erano probabilmente già comparse le prime piante vascolari, come l'attestano l'aspetto assai progredito della vegetazione devoniana e i resti di Psilophyton Hedei riscontrati da Halle nel Silurico superiore di Ludlow (Norvegia). Ma solo nel Devonico appaiono ben rappresentate le piante vascolari terrestri, alcune delle quali, come quelle rinvenute nelle torbe silicizzate di Rhynie nella Scozia, offrono un grande interesse nei confronti dell'evoluzione della vita vegetale. Del Devonico, oltre ai numerosi resti di Psilophytales, si riscontrano pure importanti avanzi di Lycopodiales, di Articulatales, di Filicales, di Pteridospermae e di Cordaitales.

Nel Paleozoico sono già dunque comparsi tutti i tipi delle piante vascolari, mancando solamente il gruppo angiospermico, che si riscontra per la prima volta nel Mesozoico inferiore; anzi alcune classi di vegetali presentano nel Carbonico e nel Permico una struttura assai più complessa di quella che si verifica nei rappresentanti attuali.

Verso la fine del Carbonico vanno sempre più delineandosi due grandi provincie botaniche: boreale e australe. Nell'Australia, nell'Isola di Borneo, nell'India, nell'Africa meridionale, cioè nelle regioni facenti parte del continente Gondwana, tende, in seguito a fenomeni di glaciazioni, a stabilirsi una flora più povera - la flora a Glossopteris-Gangamopteris - la quale si sviluppa e acquista una spiccata individualità nel Permico, estendendosi anche fino alla Russia europea. Nel Permico inferiore dell'America e dell'Asia orientale prende origine un'altra flora importante - la cosiddetta flora a Gigantopteris - caratterizzata dalla presenza del genere Gigantopteris, la quale probabilmente precedette la flora a Gangamopteris dell'Asia meridionale.

La flora triassica, specialmente quella del Trias inferiore e medio, presenta varî rapporti con quella del Permico superiore, tanto che, volendo basare sui caratteri della flora la separazione dell'era primaria da quella secondaria, essa dovrebbe corrispondere all'inizio dello Zechstein, anziché alla fine del Permico. Alcuni dei tipi di Lycopodiales, di Pteridosperme e di Cordaitales, che contribuiscono a dare una particolare facies alle flore del Paleozoico superiore, sopravvissero nel Trias, mentre nello Zeclhstein erano già comparse nuove forme vegetali, preannunzianti il Mesozoico, come Baiera, Ginkgo e alcune Cicadofite (Plagiomites, Pterophyllum, Sphenozamites). Le differenze così profonde che si osservano nel Permico tra le flore dell'Emisfero settentrionale e quelle dell'Emisfero australe, durante il Trias tendono nuovamente ad attenuarsi.

Nel Giuraliassico le Equisetales e le Lycopodiales non hanno più l'importanza che possedevano durante il Trias, mentre le flore dei diversi giacimenti sono costituite essenzialmente da Felci, Cicadofite (Bennettitales), Ginkgoales e Conifere. Il gruppo delle Pteridosperme è in via di estinzione e le Angiosperme, che probabilmente avevano già fatta la loro comparsa nel Retico, sono senza dubbio rappresentate dalle Caytoniales nel Dogger dello Yorkshire e della Sardegna e nel Dogġer di Heubach si riscontra già un tipo di fusto, che mostra nettamente la struttura dicotiledone (Suevioxylon zonatum Kräusel).

Nel Cretacico inferiore le Dicotiledoni prendono ampio sviluppo e insieme con le Monocotiledoni diventano nel Cretacico superiore il gruppo predominante in tutte le flore. Un fiore di Liliacea è stato descritto nei noduli dolomitici del Cretacico superiore del Giappone; le palme sono particolarmente abbondanti nel Terziario, nel Paleogenico si riscontrano sotto ogni latitudine e nel Miocene persistono ancora nell'Europa centrale.

Alcune delle più antiche famiglie delle Dicotiledoni sembrano essere quelle delle Magnoliacee e delle Lauracee; nel Cretacico medio del Madagascar è stato trovato un legno di Lauracea; nel Cretacico inferiore del Potomac abbondano le impronte di foglie di Sassafras. Anche le Amentacee, rappresentate da foglie del tipo dei Populus negli strati di Kome della Groenlandia, risultano costituire un gruppo assai antico.

Le flore del Terziario non hanno grande interesse per le questioni riguardanti lo sviluppo del regno vegetale, poiché in esse è già rappresentata la maggior parte dei generi viventi; ma offrono, invece, un'importanza notevole per la soluzione di problemi paleoclimatici e permettono anche di spiegare la distribuzione geografica delle piante attuali. Verso la fine del Terziario sembra che non esistessero ancora aree isolate sotto l'aspetto botanico; qualunque regione si consideri nell'America, nell'Asia, nell'Europa, le varie flore di questo periodo presentano, per una determinata latitudine, una considerevole omogeneità. Ma con l'iniziarsi delle glaciazioni pleistoceniche, e specialmente dopo le vicissitudini che seguirono all'avanzata e al ritiro dei ghiacciai, si stabilisce definitivamente la vegetazione attuale, con le sue provincie ben delimitate e con aree talvolta assai circoscritte.

Quattro almeno sono state le espansioni glaciali, che si verificarono durante il Quaternario, caratterizzate da un clima paragonabile a quello delle tundre settentrionali e da una flora assai povera (flora a Dryas) di piccole piante artico-alpine, tra cui salici e betulle. Queste espansioni glaciali furono separate le une dalle altre da lunghi intervalli, o periodi interglaciali, in cui il clima era mite e le flore si diffondevano nuovamente verso nord, anche al di là dei loro limiti attuali. La flora che ora vive in Europa, è essenzialmente quella che si è sviluppata dopo la scomparsa dell'ultima glaciazione. Il miglioramento del clima, la presenza di vaste superficie rimaste libere dalla copertura glaciale, la mescolanza dei terreni per opera dei ghiacciai, tutto cooperò a stimolare l'attività evolutiva delle piante, particolarmente delle forme erbacee, molte delle quali datano dalla fine del Quaternario.

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