ENRIQUES, Paolo
ENRIQUES, Paolo
Nacque a Livorno il 17 ag. 1878 da Giacomo e da Matilde Coriat. Compi gli studi di medicina e scienze naturali parte a Firenze con G. Fano, parte a Napoli con F. Bottazzi e parte nell'istituto di zoologia dell'università di Bologna, allora diretto da C. Emery. In questo stesso periodo compi anche brevi soggiorni di studio all'università di Gottinga. Si laureò in scienze naturali all'università di Bologna nel 1901, ottenendo l'anno successivo la libera docenza in biologia presso l'università di Firenze e passando nel 1903 all'università di Sassari come incaricato di zoologia e anatomia comparata.
Esordi nella ricerca con studi sul sistema nervoso viscerale delle Aplisie e dei Cefalopodi, compiuti in collaborazione con F. Bottazzi (Ricerche fisiologiche sul sistema nervoso viscerale delle Aplysie e di alcuni Cefalopodi, in Riv. di sc. biologiche, I [1899], pp. 837-924), nei quali accertava che in questi animali non è possibile individuare un sistema analogo al sistema nervoso simpatico dei Vertebrati. Si occupò poi soprattutto di fisiologia comparata compiendo, presso la stazione zoologica di Napoli, una serie di ricerche relative principalmente al fegato dei Molluschi (Il fegato dei Molluschi e le sue funzioni, in Mitteilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, XV [1901], pp. 281-407), alla nutrizione e alla digestione delle Oloturie (Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie, in Arch. zool., I [1902], pp. 1-58) e alla circolazione sanguigna nei Tunicati (La circolazione sanguigna nei Tunicati (Ciona Intestinalis), ibid., II [1904], pp. 11-17). Nei Sipunculidi accertò in particolare che le ghiandole digerenti non hanno un dotto escretore e non producono enzimi digerenti ma soltanto un pigmento che raggiunge il tubo digerente veicolato dai leucociti (Icorpi pigmentati del Sipunculus nudus, ibid., I [1903], pp. 253-287). Dimostrò anche che nella Phoronis ilsangue non circola nei vasi, ma oscilla, dal momento che il moto progressivo è bilanciato in parte da uno regressivo, e solo la differenza tra i due movimenti oscillatori determina una lenta progressione degli elementi ematici (La circolazione sanguigna nella Phoronis psammophila, in Mon. zool. it., XVIII [1907], pp. 201-205; e Della circolazione oscillante nella Phoronis psammophila, in Rend. d. Acc. d. Lincei, classe di scienze fisiche, matem. e natur., XIV [1905], 2, pp. 451-454).
Un altro gruppo di ricerche compiute nei primi anni era relativo ai fenomeni di osmosi (Ricerche osmotiche sugli Infusori, ibid., XI [1902], pp. 340-347; Ricerche osmotiche sui Protozoi delle infusioni, ibid., pp. 392-397; Ricerche osmotiche sulla Limnacea stagnalis, ibid., pp. 440-448; Osmosi ed assorbimento nelle reazioni a soluzioni anisotoniche [Protozoi e Limnacea stagnalis], ibid., pp. 495-499). Irisultati più significativi furono ottenuti nelle ricerche sui Protozoi: l'E. accertò in particolare che i Ciliati possono riprodursi indefinitamente per via agamica purché gli individui siano tenuti in buone condizioni ambientali. Nel corso di una ricerca lunga e paziente segui per nove mesi un allevamento di Glaucoma Pyriformis ottenendo circa tremila generazioni consecutive senza gamia. Verificò d'altra parte sperimentalmente che deboli concentrazioni di vari tipi di sali sono in grado di attivare la coniugazione e sostenne in generale che nei Ciliati questo processo è un fenomeno non necessario che ha la funzione di limitare gli effetti della variabilità individuale e di conservare cosi l'unità della specie.
I risultati di queste ricerche furono successivamente compendiati nel volume La riproduzione nei Protozoi (Milano 1924).
La notevole competenza maturata. nel campo dei Protozoi gli valse l'incarico da parte della stazione zoologica di Napoli di elaborare una grande monografia sui Radiolari monorifrangenti.
A quest'opera l'E. dedicò oltre sei anni di attività raccogliendo una grande quantità di appunti relativi a molte specie nuove e rimaneggiando tutta la classificazione del gruppo. L'opera tuttavia rimase incompiuta e allo stato di manoscritto, a parte due note preventive, presso gli archivi della Stazione zoologica di Napoli.
A questo periodo appartengono anche due memorie (Della economia di sostanza nelle ossa cave, in Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, XX [1906], pp. 427-465; Ricerche sui gangli nervosi degli invertebrati, ibid., XXV [1908], pp. 655-714), nelle quali l'E. indagava dal punto di vista, strutturale e matematico i rapporti che si vengono a stabilire tra forma e funzione nel corso dello sviluppo ontogenetico e filogenetico.
Stabilitosi a Bologna nel 1910, lavorò fino al 1917presso l'istituto di zoologia di quella università, dove compi una serie di importanti ricerche sulla determinazione dei sesso nelle mosche. Accertò in particolare che le femmine di Calliphora, allevate in ambiente ricco di soluzioni di cloruro ferrico ed altri sali producono più uova e danno origine ad una maggiore percentuale di individui maschi rispetto ai gruppi di controllo. Questi risultati lo indussero a studiare l'ovogenesi e, dopo qualche anno. ad occuparsi di genetica (Ricerche sull'eredità delle mosche, in Rivista di biologia, I [1919], pp. 72-81), tentando in particolare di riprodurre in Calliphora i risultati ottenuti da Th.-H. Morgan su Drozophyla per i caratteri letali. Questa disciplina aveva allora in Italia un modesto sviluppo ed era in generale avversata dal mondo accademico ed in particolare dall'antropologo G. Sergi. I primi, ancora poco numerosi studi dell'E. in questo campo risalgono al 1910; ma questo argomento in seguito assorbirà la maggior parte delle sue attenzioni. Alcuni di questi articoli erano apparsi sulla rivista Bios da lui fondata a Bologna nel 1914 ma destinata ad avere breve vita. Aveva pubblicato nel frattempo, nel 1911, La teoria cellulare (Bologna 1911), che riassume e inquadra secondo le conoscenze dell'epoca tutte le sue ricerche di fisiologia comparata anteriori a quella data.
Il volume si presenta come una discussione sulle basi cellulari dei principali fenomeni fisiologici piuttosto che come un riesame analitico della teoria cellulare. Vengono cosi passate in rassegna le ipotesi sulla spiegazione cellulare dei fenomeni più vari, dall'osmosi alla contrazione muscolare, dalla ereditarietà dei caratteri alla trasmissione dell'impulso nervoso. Particolarmente interessante è la presa di posizione contro la teoria cromosomica alla quale vengono opposti tra l'altro i risultati ottenuti da P. Della Valle nei suoi studi sulla costanza della cromatina. In questa discussione, in particolare nell'analisi della ipotesi avanzata da C. Correns per accordare mendelismo e teoria cromosomica, l'E. dimostra già tuttavia una buona comprensione della genetica mendeliana alle cui leggi attribuisce però un valore solo approssimato.
Le sue ricerche di genetica conobbero un particolare sviluppo a partire dal 1917, anno in cui ottenne la cattedra di zoologia all'università di Sassari. Dopo una serie di articoli in uno dei quali (In difesa dei cromosomi, in Rass. d. scienze biol., III [1921], pp. 1-11) accoglieva la teoria cromosomica entrando in polemica con F. Raffaele, l'E. produsse su tale tema un primo importante volume: L'eredità nell'uomo (Milano 1924). Questo testo, che deve essere considerato il primo prodotto in Italia da un esponente del mondo accademico su tale tema, era caratterizzato da una notevole padronanza della letteratura straniera sull'argomento (della quale può essere considerato una esposizione conipendiosa), dalla adesione alla teoria cromosomica (allora generalmente combattuta dai biologi italiani, e alla quale lo stesso E. si era fino ad allora opposto) e dal notevole spazio accordato alle teorie e alle tecniche eugenetiche allora molto in uso negli Stati Uniti.
Il libro aveva il pregio di offrire una accurata esposizione delle leggi di Mendel, in particolare dal punto di vista matematico, e una discussione critica delle leggi di Galton. Tuttavia non risultava ancora chiaramente delineato nella mente dell'autore il quadro della genetica prodotto dalla fusione del mendelismo con la teoria cromosomica, sicché i vari rapporti dovuti all'associazione o linkage tra geni venivano ricondotti a leggi particolari che l'E. aveva ritenuto di poter enunciare. Egli considerava ad esempio l'esistenza di una eredità multipla: "L'eredità di un carattere con leggi diverse in diverse famiglie". Inoltre l'E. presentava come proprio contributo originale la distinzione di una eredità "ologinica" da una eredità definita "oloandrica", che avrebbero dovuto spiegare l'eredità legata al sesso. L'aspetto più singolare e sorprendente del volume è l'eccessiva enfasi accordata alle teorie eugeniche nei capitoli quinto e sesto, nei quali l'E., che aveva entusiasticamente aderito al fascismo, giunge a sostenere posizioni dichiaratamente razziste. Egli sostiene che "il pauperismo è dunque essenzialmente costituzionale, e perciò ereditario" (p. 326) cosi come la prostituzione "è una tendenza ereditaria" (p. 327). In base a tale convinzione l'E. riteneva opportuno lo sviluppo della eugenica intesa come "arte di migliorare la razza umana" (p. 329). Riteneva infatti che "l'elevamento morale, la salute, la felicità umana si possono ottenere migliorando la razza molto più che migliorando gli individui" (p. 372). I metodi raccomandati dall'E. sono gli stessi proposti dalla eugenica americana di quegli anni: la sterilizzazione obbligatoria dei criminali e la sterilizzazione volontaria dei malati costituzionali. Le stesse posizioni erano state sostenute con maggiore vigore nel quadro di un rinnovamento giuridico e politico anche in vari articoli nei quali si sollecitava la fondazione di un "diritto eugenico, che considera come prevalente l'interesse della stirpe sopra quello individuale e momentaneo" (Eugenica e diritto, in Studi sassaresi, I [1921], p. 4). Nel quadro giuridico che l'E. veniva cosi delineando trovavano piena giustificazione non solo le tecniche di sterilizzazione ma anche l'aborto e l'infanticidio.
Era diventato intanto, nel 1921, professore di zoologia all'università di Padova, nella quale rivesti anche l'incarico di direttore dell'istituto di zoologia. Collaborò alla Enciclopedia Italiana per voci attinenti la biologia e la zoologia.
Nel 1930 fu presidente e curò l'organizzazione dell'XI congresso internazionale di zoologia. L'anno successivo ottenne il premio Pio X della Pontificia Accademia delle scienze dei Nuovi Lincei relativo al tema "La legge di Mendel e i cromosomi" (pubbl. Bologna 1932).
Il libro nasceva dalla convinzione che "La revisione della genetica fatta finora nei trattati non ha esaurito l'argomento; quando si prendono criticamente in esame i fatti scoperti da Mendel ed i suoi seguaci da un lato, dai citologi dall'altro, e spassionatamente si esaminano, non solo si arriva senza sforzo a mostrare che i cromosomi trasmettono i caratteri ereditari; ma si può altresi trar fuori da questo esame e da questi rapporti un certo numero di principi o leggi dell'eredità, in aggiunta a quelle fondamentali scoperte da Mendel, e che ne rappresentano, storicamente e logicamente, l'ulteriore sviluppo" (Introd., p. 1). E in effetti, sulla base della già maturata adesione alla teoria cromosomica proposta da T. H. Morgan, che lo induceva ora a ritenere erronee le opinioni di P. Della Valle sulla variabilità del numero dei cromosomi, aggiunse alle tre comunemente attribuite a G. Mendel altre sei leggi che si sforzavano di ricondurre ad uno schema normativo i mutevoli e imprevedibili effetti del linkage. La prima di queste nuove leggi che l'E. chiama "Legge dell'indipendenza della variabilità" stabilisce, ad esempio, che "i genidi - termine con il quale l'E. preferisce indicare i geni - sono variabili indipendentemente, e da questa variabilità indipendente derivano le affinità intrecciate della sistematica" (p. 74). Nelle intenzioni dell'E. tale legge doveva stabilire un rapporto tra il particolare e caratteristico intreccio di caratteri di una specie o di una varietà, l'eredità, e la mutazione, conferendo anche un preciso significato scientifico al concetto di razza. Con la quinta, sesta e settima legge (definite come "legge della determinazione del sesso", olegge dei cromosomi" e "legge dello scambio"), l'E. non faceva altro che attribuire valore normativo ad una serie di enunciati della teoria cromosomica: l'esistenza dei cromosomi sessuali, l'individualità dei cromosomi e la disposizione lineare dei geni su di essi e il fenomeno del crossing-over. Con l'ottava legge, la legge dei somidi, l'E. intendeva avanzare un'ipotesi sui meccanismi attraverso i quali i geni controllano lo sviluppo ontogenetico. Mentre la nona legge (legge dell'interferenza dei genidi) non era altro che la constatazione dell'esistenza dei fenomeni di poliallelismo e di epistasi.
Nel volume confluivano anche alcune considerazioni sulla teoria dell'evoluzione che l'E. era venuto sviluppando negli ultimi anni, soprattutto in rapporto alla sua possibile integrazione con la genetica mendeliana (L'evoluzione secondo le recenti ricerche, in Atti d. Soc. it. per il progr. d. scienze, XVII [1928], pp. 575-591; Rapporti fra le leggi dell'eredità e l'evoluzione, in Boll. d. Soc. it. di biol. sperim, IV [1929], pp. 310-314; Conciliazione tra la teoria dell'eredità e quella dell'evoluzione, in Scientia, XXXIX [1931], pp. 335-340).
Postumo venne pubblicato il suo ultimo libro, Ilproblema della vita (Bologna 1937), che usci a cura dell'allieva Fausta Bertolini e che contiene la bibliografia completa delle sue opere. In questo volume l'E. riprendeva una serie di considerazioni biologiche sui problemi fondamentali della vita, iniziate già nel 1906 con l'articolo La morte (in Scientia, II [1907], pp. 106-126), sviluppando anche in senso più marcatamente vitalistico spunti organicistici presenti già in La teoria cellulare.
Mori a Roma il 26 dic. 1932 in seguito ad incidente stradale, lasciando due figli, Enzo e Anna Maria, avuti dalla moglie Clotilde Agnoletti.
Fonti e Bibl.: Necrol. in Atti d. Ist. veneto di scienze, lettere ed arti, XCII (1932-33), pp. 35-38; in Bollettino di pesca, piscicoltura ed idrobiologia, VIII (1932), pp. 879 ss.; in Atti della Società medicochirurgica di Padova, IX (1932), pp. 407-447; in Studi trentini di scienze naturali, XIII (1932), pp. 276 s.; B. Grassi, I progressi della biologia e delle sue applicazioni pratiche conseguiti in Italia nell'ultimo cinquantennio, Roma 1911, p. 127; F. Bertolini, P. E., in Rivista di biologia, XV (1933), pp. 650-662; G. Colosi, P. E., in Boll. zool., IV (1933), pp. 37-40; S. Ranzi, L'opera scientifica di P. E., in Atti della Pontificia Accademia d. scienze dei Nuovi Lincei, LXXXVI (1933), 7, pp. 383-97; A. Senna, P. E., in Mon. zool. ital., XLIII (1933), pp. 322 s.; G. Colosi, Cenni sulla vita e sulle opere di P. E., in Arch. zool. ital., XX (1934), pp. I-XIV; A. Razzauti, Naturalisti livornesi, in Rivista Livorno, 1957, 1-2, pp. 9 s., 19; Enc. Ital., XIV, p. 31; Append. I, ad vocem.