PEP carbossilasi

di Amedeo Alpi - Enciclopedia della Scienza e della Tecnica (2008)

PEP carbossilasi

Amedeo Alpi

Enzima citosolico e ubiquitario nelle piante superiori. Si trova anche in numerose specie batteriche, cianobatteri e nelle alghe verdi (indicata con le sigle PEP carbossilasi, PEPC, oppure con la nomenclatura enzimologica E.C. 4.1.1.31). La sua azione determina la carbossilazione irreversibile del fosfoenolpiruvato (PEP, Phosphoenolpyruvate) trasformandolo, in presenza di bicarbonato (HCO−3) e ioni metallici bivalenti positivi (Me2+), in ossalacetato (OAA, xaloacetate) e fosforo inorganico (Pi). Questo enzima, pertanto, svolge un ruolo primario nella fissazione della CO2 atmosferica nella fotosintesi delle C4 e delle CAM (Crassulacean acid metabolism), ma la sua funzione è altrettanto fondamentale in molte attività non fotosintetiche di foglie, semi e frutti dove serve al metabolismo in modo anaplerotico. Ruoli decisivi vengono svolti da questo enzima anche nelle cellule guardia degli stomi e nei noduli radicali azoto-fissatori. L’enzima, per funzionare, ha necessità di legarsi, in preciso ordine sequenziale, allo ione metallico bivalente, al PEP e al bicarbonato. La prima reazione chimica è il trasferimento del fosfato al bicarbonato con formazione del carbossifosfato e dell’acido enolpiruvico. Successivamente il carbossifosfato viene scomposto in CO2 e fosfato. La CO2, infine, si combina con l’enolpiruvato; pertanto il risultato finale della reazione è rappresentato dall’ottenimento di acido ossalacetico e fosfato. Le varie isoforme di PEP carbossilasi delle piante sono sottoposte a controllo allosterico di diversi effettori positivi (per es., glucosio 6-P) e negativi (per es., L-malato) e a regolazione da parte della fosforilazione reversibile. Le isoforme sono state caratterizzate in tessuti fotosintetici e non fotosintetici di differenti specie e rapportate a piccole famiglie multigeniche: nel sorgo sono stati individuati 3 geni codificanti per questo enzima, mentre nel mais i geni sono almeno cinque. Nelle piante C4 il gene per la PEP carbossilasi è espresso in tessuti fotosintetici, durante il processo di inverdimento, con la mediazione del fitocromo.

→ Fisiologia delle piante

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Vocabolario
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pepare
pepare v. tr. [der. di pepe] (io pépo, ecc.). – Condire, aromatizzare con pepe, lo stesso che impepare, rispetto al quale è più com., spec. in forme come l’infinito e il part. pass., o nei tempi comp.: gli piace pepare abbondantemente il...