propriocezione

propriocezione

Insieme delle funzioni deputate al controllo della posizione e del movimento del corpo, sulla base delle informazioni rilevate da recettori periferici denominati propriocettori. Tali informazioni sono elaborate all’interno di riflessi spinali volti al mantenimento della corretta postura e a contrastare la forza di gravità.

Recettori del fuso neuromuscolare

I fusi neuromuscolari sono formazioni allungate, più larghe al centro e rastremate ai poli, con una lunghezza complessiva di 4÷10 mm e localizzate all’interno delle fibre muscolari dei muscoli scheletrici. Sono costituiti da una guaina connettivale che li avvolge interamente e da un insieme di fibre muscolari, denominate fibre intrafusali, disposte parallelamente alle fibre del muscolo ma da queste distinte sia per le ridotte dimensioni, sia perché la loro capacità contrattile è assente nella parte centrale del fuso, mentre è presente a livello delle due regioni polari. Le fibre nervose afferenti penetrano nel fuso a livello della zona centrale e si avvolgono a spirale attorno alle fibre intrafusali. Tali fibre, mieliniche, danno origine a terminazioni primarie, quando provengono da una singola fibra afferente di gruppo Ia, o a terminazioni secondarie, composte dalle ramificazioni di una singola fibra afferente di gruppo II. Le terminazioni primarie (anche dette terminazioni anulospirali) sono molto sensibili sia alla lunghezza del muscolo, sia alla velocità di variazione della lunghezza stessa; le terminazioni secondarie (anche dette terminazioni a fiorame), invece, sono sensibili solo alla lunghezza costante del muscolo. Le terminazioni nervose entrano in attività allorché un muscolo viene stirato o accorciato, in quanto dotate di canali sensibili allo stiramento meccanico (meccanocettori), che provocano la depolarizzazione della membrana e l’innesco di potenziali d’azione in risposta allo stiramento del fuso. La risposta di un fuso a un allungamento muscolare stazionario è di tipo fasico-tonico, cioè è caratterizzata da un’iniziale scarica transiente di potenziali d’azione ad alta frequenza, seguita da una scarica di frequenza più bassa ma perdurante per l’intero periodo di allungamento. In aggiunta alle terminazioni afferenti, i fusi neuromuscolari contengono anche le terminazioni motorie efferenti dei motoneuroni gamma (i cui corpi cellulari sono localizzati nelle corna ventrali del midollo spinale), di diametro e velocità di conduzione minori rispetto ai motoneuroni alfa che innervano i muscoli scheletrici (➔ movimento). A differenza delle fibre afferenti sensitive, le fibre gamma innervano le regioni polari, contrattili, dei fusi neuromuscolari. I motoneuroni gamma svolgono una funzione essenziale per il mantenimento della sensibilità del fuso neuromuscolare. Quando un muscolo si accorcia, infatti, le fibre muscolari intrafusali perderebbero la loro tensione e, di conseguenza, i meccanocettori delle fibre afferenti sensitive diverrebbero inattivi se le fibre gamma non provvedessero, mediante una contrazione del fuso esercitata a livello dei due poli, a ripristinare un adeguato stato di tensione delle fibre intrafusali.

Organi tendinei del Golgi

Si tratta di propriocettori localizzati a livello dei tendini e nei legamenti articolari; sono costituti dal fascio di terminazioni nervose di una fibra afferente sensitiva di tipo Ia. A differenza dei fusi neuromuscolari, gli organi tendinei del Golgi non sono disposti tra le fibre muscolari ma a contatto, mediante una connessione in serie, con i fasci elastici connettivali delle strutture tendinee. Pertanto, essi rispondono alla tensione muscolare, mentre sono insensibili allo stato di allungamento del muscolo. Per le proprietà di estrema rigidità dei tendini, gli organi tendinei del Golgi presentano una soglia di attivazione piuttosto alta e rispondono solo quando la tensione muscolare è elevata o la contrazione muscolare particolarmente intensa.

Recettori delle capsule articolari

Sono meccanocettori localizzati a livello del tessuto connettivo delle lamine periarticolari. Se ne distinguono due tipi principali: le terminazioni di Ruffini, a scarica principalmente tonica, costituite dal fascio di terminazioni assonali di fibre afferenti di tipo Ia, e i corpuscoli del Pacini, prevalentemente fasici, costituiti da una singola terminazione assonale cilindrica avvolta da un bottone di cellule lamellari. Poiché i recettori delle capsule articolari sono disposti sia sul versante estensorio sia su quello flessorio, essi formano, per ciascuna articolazione, due gruppi funzionalmente contrapposti che rispondono o all’estensione o alla flessione dell’articolazione.

Riflessi propriocettivi

Le informazioni provenienti dai propriocettori entrano nel midollo spinale a livello delle corna dorsali. Qui, le fibre afferenti presentano sinapsi con neuroni locali, formando archi riflessi propriocettivi; alcune diramazioni, invece, risalgono l’intero midollo spinale per raggiungere i centri cerebrali deputati alla regolazione dei movimenti, come il tronco encefalico e il cervelletto. Un esempio paradigmatico di riflesso propriocettivo è da­to dal riflesso miotattico, che svolge un’azione antigravitaria fondamentale, regolando lo stato di contrazione muscolare dei muscoli degli arti per controbilanciare l’estensione imposta dalla forza di gravità. L’allungamento di un muscolo attiva le fibre afferenti propriocettive dei fusi neuromuscolari, che stabiliscono sinapsi direttamente con i motoneuroni alfa responsabili dell’innervazione delle fibre muscolari extrafusali dello stesso muscolo, attivandoli. Tale attivazione innesca la risposta riflessa, cioè la contrazione del muscolo che riesce così a contrastare il carico che ha originato l’allungamento iniziale. Poiché si tratta di un riflesso monosinaptico che coinvolge solo fibre ad alta velocità di conduzione, la latenza di risposta è brevissima (pochi millisecondi).