Recettore

Recettore

Il termine recettore (derivato dal latino recipere, "ricevere") indica in biologia e in medicina qualsiasi struttura capace di reagire a sollecitazioni specifiche, sviluppando una reazione caratteristica. In biologia molecolare, si designano con questo termine particolari siti recettivi della membrana cellulare o delle strutture subcellulari in grado di reagire specificamente, per es., a neurotrasmettitori (recettore adrenergico, colinergico ecc.), a determinati ormoni (recettori ormonali), a farmaci (recettori farmacologici). In neurofisiologia, il termine indica strutture nervose, morfologicamente ben definite e di varia complessità (recettori sensoriali), capaci di ricevere gli stimoli provenienti dall'esterno o dall'interno dell'organismo e di trasdurli in impulsi nervosi da inviare ai centri superiori; i vari recettori possono essere sensibili alla luce (fotocettori o fotorecettori), alla temperatura (termocettori), alla pressione (pressocettori), alle sostanze chimiche (chemocettori o chemorecettori) ecc.

l. Classificazione e morfologia

I recettori sensoriali possono essere definiti come dispositivi biologici che permettono di convertire (trasdurre) diverse forme di energia nel 'linguaggio' del sistema nervoso, cioè in variazioni di potenziale di membrana dei neuroni. Oltre che per i cinque sensi (vista, udito, tatto, gusto e olfatto) esistono recettori anche per altre submodalità, o 'qualità', sensoriali: nel tatto, per es., sono presenti recettori sensibili alla pressione, alla temperatura e al dolore, e fra i recettori termici alcuni sono sensibili al freddo, altri al caldo; inoltre ne esistono per la posizione delle articolazioni e per il senso di equilibrio. Fra quelli visivi, sono presenti recettori per diverse lunghezze d'onda; per il gusto, sono noti quelli per il dolce, l'amaro, l'acido e il salato. Fra i recettori della cui attività non siamo consapevoli compaiono quelli sensibili alla tensione di O₂, alla pressione osmotica, alla concentrazione sia di glucosio sia di vari ioni e molecole: alcuni di essi, come i recettori coinvolti nella regolazione della pressione arteriosa e della frequenza cardiaca, svolgono funzioni fondamentali per la vita. In generale, in base alla sede della sorgente di energia cui sono sensibili, i recettori si classificano in: enterocettori o viscerocettori, che ricevono segnali dall'interno del corpo; esterocettori, che li ricevono dall'esterno (per es. quelli tattili); telecettori, che li ricevono da distanze anche grandi (per es., quelli visivi, uditivi, olfattivi). Si dicono poi propriocettori quelli stimolati dalle modificazioni che insorgono nell'organismo stesso, come per es., i recettori dei muscoli, dei tendini, delle articolazioni, e che contribuiscono alla percezione dello schema corporeo nello spazio. Morfologicamente, i recettori possono essere di vario tipo: per es. quelli che si trovano nella cute sono terminazioni libere di fibre nervose; i fotocettori retinici sono piccolissime cellule altamente specializzate. Come regola generale, comunque, i siti dove avviene il meccanismo di trasduzione del segnale sono localizzati sulla membrana del recettore qualunque sia la sua categoria morfologica. I siti recettoriali possono essere contenuti in zone morfologicamente specializzate, come per es. i microvilli dei recettori gustativi o le ciglia di quelli olfattivi, o nelle membrane (dischi) intracellulari dei recettori visivi. Nelle terminazioni nervose libere o in quelle rivestite da strutture speciali non nervose, come nei corpuscoli di Pacini (sensibili alla pressione meccanica e in particolare alla vibrazione dei tessuti cutanei) o nei fusi neuromuscolari (nel muscolo striato), i siti recettoriali sono situati nel terminale della fibra nervosa stessa. Il terminale nervoso nel corpuscolo di Pacini, per es., è rivestito da una capsula connettivale a lamelle concentriche che ne determina le caratteristiche di adattamento, ma non entra direttamente nel meccanismo di trasduzione.

2. Fisiologia

Alla fine del 20° secolo è emerso che nonostante la diversità degli stimoli e dei recettori, i principi fondamentali alla base del processo di trasduzione sono sempre gli stessi. Si può dire che la trasduzione si basa su adattamenti speciali dei normali meccanismi membranali di trasporto che coinvolgono la permeabiltà differenziale a vari ioni e le modifiche di sistemi di secondi messaggeri. Anche i passi successivi alla trasduzione, cioè la trasmissione del segnale al sistema nervoso centrale, ricalcano principi comuni. In generale, l'effetto della stimolazione di un recettore da parte della sua 'energia specifica', cioè quella forma di energia per cui un recettore ha una soglia molto più bassa che per altre, risulta in un processo di depolarizzazione della membrana detto potenziale generatore o di recettore consistente in un potenziale graduato simile ai potenziali sinaptici più che al potenziale d'azione delle fibre nervose che invece è esplosivo e segue la legge 'del tutto o nulla'. La sede di formazione del potenziale generatore, che si propaga solo a piccole distanze, e quella di formazione del potenziale d'azione sono separate; in taluni recettori queste due funzioni possono anche essere localizzate in cellule diverse, come accade nei recettori retinici, dove veri e propri potenziali d'azione si formano soltanto a livello delle cellule gangliari retiniche che, a differenza dei fotocettori, sono veri e propri neuroni. Il potenziale di recettore si propaga fino alla zona di formazione del potenziale d'azione sulla base delle caratteristiche fisiche della membrana (propagazione elettrotonica), mentre il potenziale d'azione si propaga anche con meccanismi squisitamente biologici. Un punto importante è che l'ampiezza del potenziale di recettore dipende dall'intensità dello stimolo in maniera graduata e continua, mentre il potenziale d'azione, che viaggia lungo le fibre nervose sensoriali verso il sistema nervoso centrale, costituisce un segnale sempre uguale che può variare solo in frequenza. Pertanto si può dire che il recettore sensoriale opera una conversione analogico-digitale, cosa che del resto avviene anche a livello delle sinapsi (Cervetto-Marzi-Tassinari 1987). Quindi, all'aumentare dell'energia di stimolazione si ha un aumento dell'ampiezza del potenziale di recettore e un proporzionale aumento della frequenza di scarica della fibra sensoriale che fa capo a quel recettore. Quando la frequenza di scarica della fibra raggiunge valori massimali, l'ulteriore aumento dell'intensità di stimolazione viene codificato dal reclutamento di nuovi recettori e di nuove fibre. Un'importante caratteristica dei recettori è che la loro risposta declina più o meno rapidamente in seguito alla stimolazione statica; tale declino è detto adattamento. Esistono recettori a lento adattamento (tonici) e a rapido adattamento (fasici). Un esempio di questi ultimi sono i già citati corpuscoli di Pacini, il cui rapido adattamento spiega perché cessiamo presto di notare un leggero stimolo pressorio. Un esempio di recettori tonici è costituito dai recettori viscerali, come i barocettori delle arterie carotidee, che si adattano poco o niente e che quindi permettono una continua regolazione della pressione arteriosa o di altre funzioni essenziali per la sopravvivenza (Fisiologia umana 1992). Ogni recettore, pur essendo sensibile a una determinata forma di energia, può essere stimolato anche da un'altra se di grosse proporzioni. Un classico esempio è il flash luminoso che si percepisce quando si riceve un colpo a un occhio. L'energia meccanica provoca un'attivazione aspecifica dei fotocettori con conseguente sensazione di luce. Il fenomeno segue la 'legge delle energie specifiche' (Müller-Pilzecker 1900), secondo la quale ogni via sensoriale veicola una specifica forma di sensazione indipendentemente da come viene attivata. Quindi se i recettori retinici sono attivati dall'energia meccanica, la sensazione che ne deriva è visiva e non meccanica. Lo stesso avviene per altri recettori: per es., se i recettori cutanei del freddo sono attivati in maniera aspecifica da un forte aumento di temperatura, la sensazione portata dalle fibre sensoriali è quella di freddo e non di caldo (fenomeno del 'freddo paradosso').

bibliografia

l. cervetto, c.a. marzi, g. tassinari, Le basi fisiologiche della percezione, Bologna, Il Mulino, 1987.

Fisiologia umana, 1° vol., Neurofisiologia, a cura di R.F. Schmidt, G. Thews, ed. it., Napoli, Idelson-Liviana, 1992³.

g.e. müller, a. pilzecker, Experimentelle Beiträge zur Lehre vom Gedächtniss, "Zeitschrift für Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane", 1900, Erganzugsband 1, pp. 1-288.