RNA - snoRNA
RNA - snoRNA
Piccoli RNA nucleolari (small nucleolar RNA) coinvolti nel processamento dei precursori dell’RNA ribosomale (pre-rRNA) e di alcuni piccoli RNA nucleari o small nuclear RNA (snRNA). In particolare, gli snoRNA sono fattori essenziali per: (a) i tagli endonucleolitici che avvengono durante il processo di maturazione del precursore degli RNA ribosomali (U3, U14 e U8 sono esempi di snoRNA delle cellule animali che partecipano al taglio del pre-rRNA); (b) nell’introduzione di modificazioni covalenti in posizioni specifiche degli RNA ribosomali o anche di alcuni snRNA, come per es., U6 snRNA. Le modificazioni covalenti più comuni e abbondanti dell’RNA sono la metilazione della posizione 2′-OH del ribosio e la conversione di uridina a pseudouridina. Nell’RNA ribosomale di Mammifero più di 200 nucleotidi sono modificati: circa la metà sono 2′-O-metilazioni e il resto sono pseudouridine. In tutti gli Eucarioti e anche negli Archeobatteri queste modificazioni sono guidate dagli snoRNA i quali identificano il nucleotide specifico da modificare mediante la formazione di una regione a doppio filamento con sequenze complementari presenti nell’RNA bersaglio. Sia la 2′-O-metilazione che la conversione a pseudouridina sono catalizzate da enzimi specifici che, insieme ad altre proteine, formano complessi stabili con gli snoRNA. La pseudouridilazione, tuttavia, può avvenire anche indipendentemente dalla presenza di snoRNA. Gli snoRNA che guidano la 2′-O-metilazione appartengono alla classe dei C/D snoRNA e sono così chiamati per la presenza di corte sequenze consenso, la C-box (RUGAUGA; R indica purine) e la D-box (CUGA). La proteina fibrillarina insieme ad altre proteine si associa ai C/D snoRNA ed è l’enzima che metila il gruppo 2′-OH del ribosio. Gli snoRNA che partecipano alla pseudouridilazione appartengono alla classe dei cosiddetti H/ACA snoRNA. Il nome, in questo caso, deriva dalla presenza del dominio H (ANANNA, N indica uno dei quattro nucleotidi) e ACA.