Saliva
La saliva è un secreto ricco di enzimi e tamponi, prodotto dalle ghiandole salivari presenti nel cavo orale (v. il capitolo Testa, Cavità orale). Ha la funzione di lubrificare la bocca e sciogliere i principi chimici che si trovano nel cibo e sono responsabili della stimolazione delle gemme gustative. La secrezione salivare, inoltre, è indispensabile per controllare, tramite le immunoglobuline salivari della classe IgA e il lisozima, la popolazione batterica all'interno del cavo orale. Alterazioni nella produzione salivare, causate da stress emotivi o altri fattori, determinano una proliferazione della flora batterica con infezioni ricorrenti e patologie a carico di gengive e denti.
1. Funzione
La saliva è un liquido incolore, un po' filante, con una reazione vicina alla neutralità (pH 6,6 in media), costituito per il 98,7% da acqua, per lo 0,8% da sostanze inorganiche (cloruri, carbonati, bicarbonati, fosfati ecc.) e per lo 0,5% da sostanze organiche (mucina, enzimi, ptialina, albumina ecc.). Viene prodotta, nella misura di 1-1,5 l al giorno, da tre diverse ghiandole principali, le parotidi, le sottolinguali e le sottomandibolari, localizzate, rispettivamente, ai lati e sul pavimento della cavità orale (v. salivari, ghiandole). Il dotto parotideo libera il secreto salivare nel vestibolo orale, all'altezza del secondo molare superiore, mentre i dotti delle ghiandole sottolinguali e sottomandibolari si aprono a diverse altezze lungo entrambi i lati del frenulo linguale. Ogni ghiandola salivare produce una saliva con proprietà leggermente differenti. La secrezione salivare specifica delle parotidi è particolarmente densa e ricca di amilasi salivare (α-amilasi), enzima che inizia la demolizione di polisaccaridi (amido e glicogeno), scindendoli in carboidrati più piccoli. In stato di riposo, le parotidi partecipano solo per il 25% alla secrezione salivare totale, che risulta formata per il 70% dal secreto delle ghiandole sottomandibolari e per il 5% dal secreto delle ghiandole sottolinguali. Al momento del pasto, tutte le ghiandole salivari aumentano la loro attività, arrivando a una produzione di circa 6-7 ml/min, con un contributo di secreto parotideo che sale al 50% del secreto salivare totale. Le ghiandole sottomandibolari e quelle sottolinguali generano una saliva con una minor componente enzimatica, ma con una maggiore quantità di mucine, le sostanze responsabili delle proprietà viscose e lubrificanti del secreto. La saliva contiene, inoltre, immunoglobuline della classe IgA, che sono originate da plasmacellule presenti sotto l'epitelio delle superfici mucose e associate agli acini sierosi. Rilasciate nel lume della cavità orale, queste immunoglobuline si legano a molti agenti patogeni e li inattivano. Il trasferimento delle IgA, prodotte sotto forma di dimero, prevede un trasporto e una modificazione caratteristici tramite legame con recettori specifici localizzati sulla membrana delle cellule sierose. Dal momento che le ghiandole salivari hanno una duplice innervazione, parasimpatica e ortosimpatica, la produzione di saliva può avvenire tanto in risposta all'introduzione di qualsiasi oggetto all'interno della cavità orale, quanto in seguito ad altri stimoli, come, per es., masticare a bocca vuota, l'odore oppure il solo pensiero del cibo. La produzione di saliva viene influenzata anche da stimoli irritativi lungo il canale digerente, o anche da senso di nausea. In questo caso, il riflesso secretorio risponde alla necessità di ridurre lo stimolo sgradevole, diluendone l'intensità. La saliva primitiva prodotta è di solito isotonica con il plasma. La composizione in elettroliti della secrezione iniziale viene alterata da un attivo riassorbimento di ioni Na+ attraverso la parete dei dotti escretori, specialmente a livello delle connessioni che collegano i piccoli dotti intercalari con i grandi dotti interlobulari. Gli ioni K+ che entrano nel secreto al posto degli ioni Na+ raggiungono concentrazioni maggiori di quelle dei secreti di qualsiasi altra ghiandola digestiva. La tonicità del secreto finale dipende dalla quantità di ioni Na+ riassorbiti (e K+ rilasciati), la quale è a sua volta dipendente dal ritmo di secrezione. Un ritmo di salivazione alto, con un minore riassorbimento degli ioni Na+, determina una saliva molto simile alla secrezione primaria isotonica, mentre ritmi lenti, con un maggior riassorbimento degli ioni Na+, portano alla produzione di una saliva ipotonica. La composizione del secreto finale è anche sensibile al tipo di stimolo del sistema autonomo. La stimolazione parasimpatica produce di solito un'abbondante secrezione acquosa, mentre quella simpatica dà luogo a una ridotta secrezione ricca di enzimi. Diversi fattori contribuiscono a determinare variazioni nella composizione chimica della saliva. Fra questi si possono ricordare: l'età del soggetto, in rapporto ai processi fisiologici di atrofia delle cellule secretrici (i giovani secernono più saliva degli anziani); il sesso, in quanto nelle donne le variazioni ormonali del ciclo e della gravidanza portano a una variazione sia qualitativa sia quantitativa della saliva secreta; le abitudini alimentari e la dieta, in rapporto al contenuto di sostanze agre, dolci, fluide, solide ecc.; fattori ormonali endocrini, in grado di alterare la composizione ionica della saliva; fattori farmacologici, legati all'assunzione di medicinali che influenzano positivamente o negativamente il sistema nervoso centrale o il sistema circolatorio.
2. Filogenesi
La secrezione di liquidi lubrificanti che favoriscono la deglutizione del cibo è un processo presente nella cavità orale di molti animali, con l'esclusione di Celenterati, Platelminti (vermi piatti) e Poriferi (Spugne), organismi microfagi. La lubrificazione viene ottenuta in genere grazie alla produzione di muco, di frequente costituito dal mucopolisaccaride mucina, che può anche contenere altre sostanze, come enzimi digestivi, anticoagulanti, tossine. Le ghiandole salivari, con la loro secrezione, compaiono nei Vertebrati terrestri, in risposta alla necessità di inumidire il cibo e prepararlo alla deglutizione formando il bolo alimentare. In Anfibi, Rettili e Uccelli, la secrezione di liquidi è connessa alla cattura e all'ingestione della preda. Negli Uccelli, in particolare, si riscontra la presenza di caratteristiche ghiandole agli angoli della bocca (ghiandole angolari), il cui secreto viene spesso utilizzato per la costruzione del nido. L'enzima ptialina, che inizia la digestione dell'amido nel cavo orale, è tipico dei Mammiferi ma è già presente in alcuni Anfibi.
bibliografia
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