SIMBIOSI

SIMBIOSI (dal greco σύν "insieme" e βίος "vita")

Parola creata da H.-A. de Bary nel 1879 per qualificare la natura dei Licheni ch'egli dimostrò essere un'associazione d'un'alga con un fungo. O. Hertwig l'adottò poi per indicare simili associazioni fra animali. In biologia ha per lo più un significato preciso e ristretto, per indicare alcuni casi particolari in cui due esseri viventi non simili vivono normalmente e necessariamente in una più o meno intima comunione con reciproco vantaggio. Talora si comprendono sotto il nome di simbiosi anche altri casi di vita comune: così, p. es., si considera il parassitismo (v.) come una simbiosi, ma solitamente si suole intendere per simbiosi una vita in comune senza danno di nessuno dei due conviventi, piuttosto, anzi, giovevole a entrambi. Non è tuttavia possibile stabilire netti limiti fra i varî casi di associazioni. Esempio tipico di simbiosi è quello realizzato dai Licheni (v.) in cui un'alga verde o anche una cianoficea e un fungo (per lo più ascomicete) vivono intimamente associati, indispensabili l'una all'altro per una reciprocità di funzioni. Ma, in alcuni casi, il fungo, non contentandosi di vivere insieme all'alga, la sfrutta come vero parassita. Si vede subito da questo fatto come si possa, per gradi insensibili, passare da un equilibrato mutualismo a un completo antagonismo. Si è cercato d'indicare più precisamente i varî casi di simbiosi, in base al genere di relazioni che passano fra i simbionti, distinguendoli sotto i nomi di "mutualismo", "commensalismo", "inquilinismo" e altri ancora, escludendo, sempre che è possibile, il vero e proprio parassitismo. Ma, com'è facile intendere, e come sempre accade in casi simili, queste distinzioni sono per lo più imperfette; sia perché tra una forma di simbiosi e l'altra non è facile stabilire netti limiti, sia anche per l'incompleta conoscenza che abbiamo del vero significato di certe associazioni.

La simhiosi si può verificare: 1. Fra piante e piante, come nel caso classico dei Licheni, in quello degli azoto-batterî, delle micorrize (v.) delle orchidee, dei batteroidi e altri ancora (Bacteriorhiza, Schizomycorhiza delle Leguminose, Actinomiceti degli ontani). È stato sperimentalmente dimostrato che questi microrganismi, utilizzando l'azoto atmosferico, riescono utili, e spesso necessarî, alla germinazione e alla rigogliosa vegetazione delle piante che li ospitano (figure 1, 2, 3). Talora, penetrati come germi patogeni, determinano una reazione da parte della pianta, e modificano la propria natura; sicché si stabilisce un equilibrio simbiontico. Si può parlare anche di simbiosi, sebbene come semplice inquilinismo, fra certe piante epifite (v.) e quelle che esse scelgono per loro dimora; ma, anche in questo caso, l'epifita, da innocuo ospite, può diventare micidiale nemico, come avviene per l'edera, certe specie di Ficus, ecc.

2. Fra piante e animali; e qui si presentano casi molto diversi, che possono, se si vuole, essere compresi sotto il nome di simbiosi, ma potrebbero anche esserne esclusi. Vera simbiosi, molto caratteristica, è quella fra certe alghe unicellulari, le Zooxantelle e le Zooclorelle e alcuni animali (figg. 4, 5). Molti Radiolarî, p. es., albergano normalmente delle Zooxantelle, che, sotto forma di spore ciliate, penetrano nel giovanissimo radiolario e vi si sviluppano e moltiplicano; similmente varî altri Protozoi sono di color verde per la presenza di Zooclorelle; così, p. es., un'ameba, il Paramaecium bursaria, vari Flagellati. Alcune spugne, le Idre, certi Rabdoceli, quali, p. es., Convoluta roscoffensis, Dalyella, Castrada, hanno i tessuti stipati di Zooclorelle; molte attinie albergano regolarmente Zooxantelle; la colorazione giallo-dorata dei lunghi tentacoli della comunissima Anemonia sulcata (v. V, p. 284, tav. a colori) è dovuta alle Zooxantelle. Queste alghe microscopiche, in virtù della fotosintesi, forniscono probabilmente sostanze nutritive all'ospite, che così, a quanto sembrano dimostrare alcuni esperimenti, può continuare a vivere, se esposto alla luce, anche quando nell'acqua manchino sostanze alimentari. Forse anche le alghe, rispettate finché vivono, vengono digerite dall'ospite quando sono morte.

Altro genere di simbiosi fra piante e animali lo troviamo nei funghi coltivati da alcune specie di Formiche e di Termiti, nelle galle d'ambrosia delle Cecidomie, e simili. Alcune piante ospitano, o quasi esclusivamente su quelle vivono, certi animali. Più particolarmente ciò avviene per alcune piante arboree, per es. le Cecropie, che presentano particolari formazioni affatto caratteristiche destinate (?) a servire di ricettacolo ad alcune specie di formiche (fig. 6) o di acari; così certi ascidî, i cosiddetti acarodomazî. E, in un certo senso, possono considerarsi come casi di simbiosi le galle o cecidî dove si sviluppano e vivono durante la vita larvale alcuni insetti. Ma qui incontriamo uno dei tanti casi limite, in cui la simbiosi propriamente detta diventa parassitismo più o meno dannoso all'ospite e a tutto beneficio del parassita. Se poi si vuole estendere il significato della parola, si potrà applicarla anche alle tante e complesse relazioni che intercorrono fra piante Fanerogame e insetti e altri animali pronubi (fra gli uccelli, le Nectarine e i Colibri, p. es.). L'indispensabilità dell'impollinazione (v.) entomofila per la fecondazione di molte piante e la stessa interdipendenza fra alcune specie di Fanerogame e alcune specie d'Insetti (valga fra tutti l'esempio della impollinazione delle orchidee, illustrato dalla nota opera del Darwin), rendono così intime e necessarie le relazioni fra questi esseri, che ben può parlarsi di simbiosi anche in questo caso.

Simbiosi fra piante e animali sono anche i varî casi in cui Batterî, o altri microrganismi che si sogliono attribuire al regno vegetale, vivono nel lume intestinale, o entro altri organi di animali, esplicando, molto probabilmente, una funzione utile all'organismo che li ospita. È interessante, sotto questo aspetto, il caso d'una mosca della famiglia Anthomyidae, del genere Phorbia, le cui larve vivono sulle patate. Nell'intestino di questa mosca vegeta un batterio che produce la muffa delle patate. Nell'emissione delle uova, queste s'insudiciano con gli escrementi della mosca, ricchi di batterî, e le larve, sgusciando, inquinano con questi le patate, delle quali così possono nutrirsi. Se si sterilizzano esternamente le uova deposte, così da evitare l'inquinamento delle patate, le larve ben presto muoiono, o che si allevino su patate, o su agar, incapaci come sono di nutrirsene senza la "muffa" prodotta da quei batterî. Molti altri Insetti, appartenenti a ordini diversi, scavatori, xilofagi, saprofagi, succiatori di succhi vegetali, o di sangue, o anche mangiatori di cheratina (Mallofagi, tignola delle corna, ecc.) possiedono, ora nell'intestino, ora al di fuori di questo (micetomi extraintestinali) Batterî o Saccaromiceti o altri microrganismi, che vengono trasmessi ereditariamente con le uova e servono allo stesso scopo alimentare, producendo fermenti che rendono possibile, o facilitano, la digestione di sostanze non altrimenti digeribili.

Secondo alcuni autori, la luminescenza (v.) propria di alcuni animali (Pesci e Cefalopodi con organi luminosi, lucciole, Pirosomi e altri animali luminosi) sarebbe dovuta a microrganismi luminescenti che vivrebbero in simbiosi con quelli. Finora però di tali affermazioni manca ogni prova sperimentale. E conviene accettarle con riserva, tanto più che l'esistenza di batterî fosforescenti sia nel mare sia nell'aria, potrebbe spesso indurre in errore, facendo attribuire a simbiosi casi di semplice inquinamento.

3. La simbiosi fra animali di specie diverse si presenta sotto varie forme di mutualismo, d'inquilinismo, di commensalismo, con relazioni più o meno intime, più o meno necessarie e non sempre chiaramente dimostrate.

Ben conosciuta è la simbiosi fra Attinie e Spugne e Paguri, caso molto evidente di convivenza con mutualismo, cioè vantaggio reciproco. Casi d'inquilinismo ve n'è di diversa natura; quello del piccolo granchio Pinnotheres, che vive fra le valve delle Pinne o di quei curiosi pesciolini (Fierasfer; v.) che eleggono domicilio nell'instestino terminale delle Oloturie, senz'alcun danno di queste, a quanto pare.

Non meno singolari sono le costanti associazioni fra alcuni pesci pelagici che vivono, come i Trachurus e gli Schedofili, sotto l'ombrella delle grandi meduse acalefe protette dagli organi orticanti di queste; ma in questo caso la simbiosi riesce vantaggiosa soltanto a uno dei membri dell'associazione, tanto più quando, come pare che avvenga, i pesciolini non disdegnano di addentare qualche tentacolo della loro protettrice. Alcuni Stromateidi hanno simili abitudini: fra essi il Nomeus Gronovii (fig. 7) e altre specie affini si aggirano fra i filamenti pescatorî delle Fisalie, per nulla incomodati dalle terribili batterie urticanti.

E finalmente sono molti i casi in cui, sia per tutta la vita, sia per un periodo determinato, ora più, ora meno regolarmente, talora anche occasionalmente, due o più esseri di diversa natura riescono utili o anche necessarî l'uno all'altro e sono in certo modo condotti, o costretti, a vivere nella massima intimità. Molti ectoparassiti si possono considerare come simbionti quando non recano nessun notevole danno all'ospite, e qualche volta gli possono anche riuscire giovevoli.

Anche alcuni parassiti interni si possono dire piuttosto simbionti, poiché, sebbene vivano a spese dell'ospite, gli sono utili e talora addirittura necessarî. Tale significato deve attribuirsi forse ad alcuni componenti della flora batterica intestinale, e, con maggiore certezza, a quei curiosi infusorî, che vivono esclusivamente nel rumine dei bovini e degli ovini, o anche nell'intestino dei cavalli e degli altri Equidi, e ai quali spetta molto probabilmente il compito di facilitare la digestione del cellulosio. Simile funzione sembrano avere le varie specie di Polimastigini e Ipermastigini (v. flagellati) che si trovano sempre e soltanto nell'intestino di certe specie di Termiti, alle quali si vuole che rendano possibile la digestione del legno. In proposito sono state fatte molte ricerche con risultati non completamente decisivi.

Più complicati sono i varî casi d'inquilinismo e commensalismo che s'incontrano fra gl'insetti mirmecofili e termitofili, i quali vivono sempre ed esclusivamente nei formicai, o nei termitai, di certe specie di formiche e di termiti. A questi ospiti desiderati, tollerati o subiti, secondo il carattere dei loro rapporti con i proprietarî dei nidi, sono state imposte speciali denominazioni (v. formiche, XV, p. 699). E anche in questo caso da una simbiosi mutualistica o da un semplice inquilinismo si passa a vero parassitismo.

La simbiosi, sotto le sue varie forme, ci presenta uno dei tanti fatti biologici, di cui invano ci affatichiamo a proporre un'interpretazione e rientra negli innumerevoli casi di necessaria interdipendenza fra esseri viventi, che hanno fatto invocare un'armonia prestabilita, ma che, con ingegnose, sebbene non molto convincenti speculazioni, si sono voluti "spiegare" con le varie ipotesi evoluzionistiche. Come per i cosiddetti colori protettori, per il mimetismo e per altri singolari adattamenti a particolari generi di vita, si è costretti a riconoscere che essi, per lo più, hanno soltanto valore in quanto risultano perfetti nel loro funzionamento, altrimenti non raggiungerebbero lo scopo; epperò non si vede come si siano potuti gradatamente evolvere per tentativi successivi, perfezionandosi gradatamente da uno stato di cose primitivo, e non si sa poi quale.

La paleontologia ci ha fatto conoscere l'esistenza di casi di simbiosi affatto simili a quelli attuali, in antichissimi periodi geologici, dimostrandoci che l'origine di questo fenomeno biologico si perde nella notte dei tempi.

Bibl.: P. Buchner, Tier u. Pflanzen in Symbiose, 2ª ed., Berlino 1930, con elenco bibliografico.