MUSCOLARE, SISTEMA

MUSCOLARE, SISTEMA (XXIV, p. 97)

I processi che si svolgono durante e dopo la contrazione muscolare si dividono in due fasi, di cui la prima si compie senza la partecipazione dell'ossigeno (fase anaerobica), mentre per la seconda esso è indispensabile (fase ossidativa).

La fase anaerobica si inizia con la scissione dell'acido adeniltrifosforico (ATP), composto dell'acido adenilico con due molecole di acido fosforico. Nel processo interviene la miosina, sostanza proteica che costituisce per la massima parte la fibrilla muscolare e nel cui raccorciamento consiste la contrazione. La cosiddetta miosina nella sua forma contrattile non è una sostanza unitaria, ma un complesso di due sostanze proteiche, la miosina propriamente detta e l'actina, che insieme formano l'actomiosina. Questa sostanza viene attivata dagli ioni calcio acquistando potere catalizzatore sulla scissione dell'ATP in una molecola di acido fosforico e una di acido adenildifosforico (ADP). Il gruppo fosforato, ricco di energia così liberata, la cede direttamente alla miosina stessa.

Si discute oggi se questo processo serva per mettere in atto la contrazione o per ricaricare il muscolo con l'energia trasformata durante la contrazione. Quest'ultima teoria si basa essenzialmente sul fatto che l'azione catalitica dell'actomiosina sulla scissione dell'ATP si verifica solo quando essa si trova allo stato contratto. Comunque, tutti i processi che seguono a tale scissione, sono processi di ristoro, cioè di ripristino della riserva energetica muscolare. Questi s'iniziano, secondo i più, con la scissione dell'acido creatinfosforico con liberazione di un gruppo fosforato ricco di energia, che, legandosi con l'ADP, residuo della scissone di ATP, ricostituisce quest'ultimo; l'acido creatinfosforico si ricostituisce poi a sua volta a spese di energia messa in libertà nella scissione del glicogeno. Secondo altri, l'acido creatinfosforico rappresenterebbe solo una riserva che entra in azione unicamente quando i processi di ossido-riduzione, che si svolgono durante la scissione del glicogeno, o i gruppi fosforati ricchi di energia, sono insufficienti per riformare direttamente l'ATP dall'ADP. Con la formazione dell'acido lattico nella scissione del glicogeno, la quale - come risulta da ciò che si è ora detto - porta, direttamente o attraverso l'acido creatinfosforico, alla ricostituzione dell'ATP, termina la fase anaerobica. Tuttavia, forse, la scissione del glicogeno, in condizioni di sufficiente apporto di ossigeno al muscolo, non arriva allo stadio di acido lattico, ma si arresta a quello di acido piruvico, che in ogni modo rappresenta un composto di particolare importanza per quell'insieme complesso di processi che costituiscono il ricambio intermedio del glicogeno. La fase ossidativa consta nella resintesi del glicogeno dalla massima parte dell'acido lattico - o piruvico - formatosi, a spese dell'energia liberata nella combustione di una minor porzione di questi acidi. Riassumendo, la fase anaerobica consiste nella scissione dell'ATP e nella sua ricostituzione a spese, in ultima analisi, dell'energia liberata dalla scissione del glicogeno, la fase ossidativa nella resintesi di quest'ultimo.

Tali processi sono accompagnati da produzione di calore che si svolge in due periodi. Il periodo iniziale indipendente dalla presenza di ossigeno, si distingue a sua volta - nella scossa semplice - in una fase della durata di un centesimo di secondo, corrispondente alla scissione dell'ATP, ed in una che compare nel rilasciamento: quest'ultima dovuta alla trasformazione in calore della tensione che si annulla. Finita la contrazione, soprattutto in presenza di ossigeno, si produce una quantità di calore (di ristoro) equivalente all'incirca al calore iniziale e che si svolge in parte nella fase anaerobica, per scissione del glicogeno, in parte in quella ossidativa, per ossidazione dei prodotti intermedî di scissione del glicogeno.

Se si ammette che la scissione dell'ATP interessa solo la ricarica energetica del muscolo, occorre chiederci come si libera l'energia necessaria per la contrazione. Secondo Szent-Györgyi l'eccitamento porterebbe all'associazione dell'actomiosina che passerebbe spontaneamente allo stato più stabile contratto, più povero di energia: la differenza del contenuto energetico dei due stati si trasforma in lavoro, o tensione, e calore; ciò riconduce la contrazione a un effetto della tendenza elastica al raccorciamento, propria della molecola della miosina. Secondo Verzár, la liberazione dell'energia è dovuta a una diffusione del potassio dal muscolo al liquido circostante, povero di potassio, e a quello equivalente del sodio dal liquido esterno (plasma) all'interno del muscolo. Applicando la legge dei gas è stato calcolato che l'energia, liberata in un certo tempo per effetto di questa diffusione, copre il lavoro eseguito contemporaneamente.

Per ciò che riguarda la localizzazione delle varie sostanze costituenti il muscolo, risulta che esse sono distribuite con un certo ordine, tra i dischi birifrangenti e monorifrangenti del muscolo striato. Il glicogeno è legato per il 50-60% con la miosina e quindi è localizzato per la massima parte nel segmento birifrangente Q, in cui è maggiormente concentrata la miosina. Nella contrazione esso scompare da questo segmento, per raccogliersi nella "stria di contrazione". Il potassio del muscolo è quasi tutto legato e non può esserne estratto se non con la distruzione della struttura muscolare, ed è localizzato generalmente insieme al glicogeno. Invece l'acido adenilico e i suoi derivati si trovano, a riposo, nel segmento monorifrangente I e migrano in quello birifrangente durante la contrazione. Gli stessi segmenti ricchi di ATP, lo sono pure di ceneri, mentre quelli Q ne sono (eccetto che per il potassio) praticamente privi. Anche l'acido creatinfosforico si troverebbe nei dischi I. Questi hanno quindi importanza come sede del materiale energetico separato, a riposo, da quello contrattile, ed emigrando verso quelli Q, sede dei processi contrattili, determinano l'insorgenza di questi ultimi.