Nervoso, sistema
Il sistema nervoso è costituito da un complesso di organi specializzati per ricevere stimoli provenienti dall'ambiente esterno e interno e rispondervi, e per trasmettere le informazioni dei centri che integrano e controllano le funzioni corporee. È distinto in sistema nervoso centrale, sistema nervoso periferico e sistema nervoso autonomo. Il sistema nervoso centrale, o nevrasse, è formato dall'encefalo, sede delle attività superiori e centro di elaborazione delle informazioni, e dal midollo spinale, che è la via di collegamento tra l'encefalo e il resto del corpo. Il sistema nervoso periferico collega le strutture del nevrasse alla periferia ed è costituito dai nervi, che raggiungono ogni regione dell'organismo. Il sistema nervoso autonomo, che viene distinto in simpatico e parasimpatico, controlla la motilità della muscolatura liscia e la secrezione ghiandolare e presiede a complesse funzioni della vita vegetativa.
Come si è detto, nel sistema nervoso centrale (SNC) si distinguono due parti: l'encefalo e il midollo spinale. L'encefalo è contenuto nella cavità cranica ed è composto dal cervello, dal tronco encefalico, o cerebrale, e dal cervelletto. Il cervello è la sede delle funzioni integrative superiori; è suddiviso in telencefalo, comprendente gli emisferi cerebrali, uniti tra loro dal corpo calloso, e in diencefalo, costituito dal talamo e dall'ipotalamo: il talamo si può considerare la stazione intermedia per le grandi vie sensoriali dirette al telencefalo, mentre l'ipotalamo presiede al controllo di numerose funzioni viscerali, tramite il sistema nervoso autonomo. Il tronco cerebrale, formato dal bulbo, dal ponte e dal mesencefalo, continua in alto con il diencefalo, in basso con il midollo spinale e posteriormente con il cervelletto. Il cervelletto è contenuto nella fossa cranica posteriore ed è formato da due porzioni laterali, gli emisferi cerebellari, e una porzione centrale, il verme. Il midollo spinale è la parte terminale del SNC ed è contenuto nel canale vertebrale. Tutte le componenti del SNC sono rivestite da tre membrane, le meningi: la pia madre, a contatto con la superficie del SNC, l'aracnoide, intermedia, e la dura madre, la più esterna, a contatto con la superficie ossea che delimita la cavità cranica e il canale vertebrale. All'interno del SNC sono scavati cavità e canali, quali i ventricoli cerebrali, l'acquedotto di Silvio e il canale midollare. In tutte queste cavità circola il liquido cefalorachidiano, o liquor.
Mentre l'encefalo, interamente contenuto, come si è detto, nella cavità cranica, sarà compiutamente descritto nel capitolo Testa, diamo qui la descrizione anatomica e funzionale del midollo spinale, in quanto questa seconda parte del SNC, situata nel canale vertebrale, attraversa diverse regioni del corpo (collo, torace, addome) e non è quindi possibile trattarne in nessuno dei singoli capitoli dedicati all'organizzazione topografica. Il midollo spinale è la porzione del sistema nervoso che rappresenta il tramite anatomico e funzionale tra i centri encefalici e i nervi spinali del sistema nervoso periferico, costituendo il passaggio obbligato per numerose vie nervose sensitive e motrici. Dal midollo spinale hanno origine i nervi spinali ed è a livello della sua sostanza grigia che avvengono le prime integrazioni nervose. Il midollo è anche la sede dell'attività nervosa filogeneticamente più antica, i riflessi. Il midollo spinale, nell'uomo, è simile a un sottile cilindro lungo 40-45 cm e del diametro di circa 1 cm, che si estende dalla base cranica alla prima o seconda vertebra lombare. Ha un'organizzazione segmentaria e consta di 31 elementi spinali, raggruppati in 8 segmenti cervicali, 12 segmenti toracici, 5 segmenti lombari, 5 segmenti sacrali e 1 segmento coccigeo. Durante lo sviluppo fetale, la colonna vertebrale accresce la sua lunghezza più del midollo spinale, e ciò spiega la mancata coincidenza di gran parte dei corpi vertebrali con gli omonimi segmenti del midollo spinale. Il disallineamento è tanto più evidente quanto più ci si sposta in direzione craniocaudale. Ciascun segmento spinale dà origine, tramite la fusione delle radici spinali, a una coppia di nervi spinali: dal midollo spinale originano dunque 31 paia di nervi spinali. Le radici dei nervi spinali si distinguono in radici posteriori, o dorsali, e radici anteriori, o ventrali: le radici dorsali sono costituite da fibre nervose afferenti (sensitive), mentre quelle ventrali sono costituite da fibre nervose efferenti (motrici). Sul decorso di ogni radice dorsale è presente un rigonfiamento, detto ganglio spinale, costituito dai corpi cellulari dei neuroni sensitivi. Da questi originano le fibre sensitive. L'organizzazione strutturale del midollo spinale può essere meglio studiata osservando la sezione trasversale di un segmento spinale. In tale regione si può riconoscere la principale suddivisione del midollo spinale in una regione centrale grigia, detta sostanza grigia, e in una periferica bianca, detta sostanza bianca.
La sostanza grigia risulta formata da due aree laterali unite da una porzione trasversale. L'insieme di queste parti dà luogo a un'immagine simile alle ali di una farfalla. Le porzioni anteriori di questa immagine sono dette corni anteriori, quelle posteriori corni posteriori. La sostanza grigia è costituita prevalentemente da corpi cellulari e da dendriti di neuroni. I corni anteriori sono formati dai corpi cellulari di neuroni motori o motoneuroni. Questi inviano le loro fibre nervose ai muscoli scheletrici e danno luogo alle radici anteriori. I motoneuroni sono spesso raggruppati con altri aventi funzioni similari, per formare nuclei che innervano specifici muscoli o gruppi muscolari. Praticamente tutti i muscoli scheletrici del collo, del tronco e degli arti sono innervati da motoneuroni del midollo spinale. Nei segmenti toracici, lombari e sacrali sono presenti, in nuclei separati, anche neuroni del sistema nervoso autonomo. La sostanza grigia dei corni posteriori contiene i corpi cellulari di neuroni che sono in rapporto sinaptico con i terminali delle fibre sensitive delle radici dorsali dei nervi spinali. L'informazione sensoriale raggiunge il midollo spinale attraverso il neurone sensitivo primario, che ha il corpo cellulare all'esterno del midollo spinale, nel ganglio della radice posteriore. Da questa cellula sensitiva origina un assone che, penetrato nel midollo spinale, può dar luogo a diverse diramazioni, di cui una entra nella sostanza grigia del corno posteriore per stabilire sinapsi con i neuroni ivi presenti. Questi ultimi danno origine a fibre che attraversano la linea mediana del midollo spinale e ascendono nella sostanza bianca per raggiungere i centri encefalici. Nella sostanza grigia del midollo spinale sono inoltre presenti numerosi neuroni associativi, o interneuroni, che formano connessioni di natura eccitatoria o inibitoria tra neuroni sensitivi e motori dello stesso segmento midollare o di quelli immediatamente adiacenti.
La sostanza bianca, divisa in cordoni dorsali, laterali e ventrali, è costituita da assoni che collegano differenti livelli del midollo spinale, oppure il midollo spinale con l'encefalo. Il rivestimento di queste fibre, la mielina, ha un colore biancastro, da cui il nome di questa regione del midollo spinale. Le fibre nervose della sostanza bianca si riuniscono in fasci, detti vie o tratti, che possono essere distinti in base alla loro specifica funzione. Alcune vie ascendenti sono destinate a trasmettere informazioni dal midollo spinale all'encefalo; altre, discendenti, sono destinate a trasmettere informazioni in direzione inversa. Generalmente, le vie ascendenti sono sensitive, mentre quelle discendenti sono motrici. Tra i molteplici compiti svolti dal midollo spinale possono essere individuate due funzioni principali. La prima concerne la sua azione mediatrice tra encefalo e periferia. Infatti tutti i comandi motori volontari o involontari destinati alla muscolatura del tronco e degli arti devono essere inviati ai centri motori spinali, i quali, prima di trasmetterli ai relativi muscoli, ne eseguono un'appropriata elaborazione e integrazione. Allo stesso modo, i segnali sensitivi provenienti dai recettori periferici e diretti all'encefalo vengono parzialmente elaborati e integrati nel midollo spinale, prima di raggiungere i centri superiori. La seconda funzione del midollo spinale riguarda il suo ruolo di centro integratore in grado di accogliere i segnali sensitivi e, in base a questi, dar luogo a risposte motorie o secretorie che non necessitano di alcuna partecipazione dell'encefalo. Questa funzione si manifesta con numerosi riflessi spinali, i quali possono venire evocati a seguito di adeguate stimolazioni. I riflessi sono risposte prevedibili e stereotipe, la cui entità varia con l'intensità dello stimolo; essi rappresentano la più elementare forma di attività del sistema nervoso centrale. L'attività riflessa costituisce gran parte del comportamento degli animali più primitivi, come pure della prole neonata degli animali superiori. Sebbene i riflessi spinali siano i più noti, non meno importanti e numerosi sono i riflessi encefalici. L'attuazione di qualunque riflesso richiede la partecipazione delle componenti fondamentali dell'arco riflesso: a) il recettore per il rilevamento dello stimolo; b) il neurone afferente, che trasmette l'informazione sensitiva al sistema nervoso centrale; c) un centro nervoso di integrazione che deve programmare la risposta adeguata; d) il neurone efferente, che trasmette il comando di risposta alla periferia; e) un organo effettore (muscolo scheletrico, muscolo liscio o ghiandola), che deve eseguire la risposta. La complessità del riflesso dipende soprattutto dalla complessità funzionale del centro di integrazione; quest'ultima dipende, a sua volta, dal numero di interneuroni e di sinapsi che partecipano all'elaborazione della risposta riflessa. L'arco riflesso più semplice, quello in cui tra neurone afferente ed efferente esiste una sola sinapsi, è l'arco monosinaptico, che media i riflessi definiti anch'essi monosinaptici (riflessi di questo tipo svolgono un importante ruolo nei meccanismi posturali). Quando tra il neurone afferente e quello efferente sono interposti uno o più neuroni, definiti interneuroni, l'arco riflesso è detto polisinaptico. Un'altra distinzione può essere fatta considerando il tipo di effettore impiegato nella risposta riflessa; se questo è un muscolo scheletrico, il riflesso è detto somatico, mentre, se è un effettore comandato dal sistema nervoso autonomo (cuore, muscoli lisci, ghiandole), il riflesso è detto viscerale.
Il sistema nervoso periferico è costituito dall'insieme dei nervi spinali e dei nervi cranici. I nervi spinali provvedono all'innervazione sensitiva e motoria del tronco e degli arti. I nervi cranici, detti anche encefalici, provvedono all'innervazione motoria e sensitiva del territorio della testa e del collo e a essi sono collegati organi di senso specifico, come l'occhio, l'orecchio, la lingua per il gusto e la mucosa olfattiva per l'olfatto. I nervi spinali, pari e simmetrici, originano dal midollo spinale e hanno disposizione metamerica o segmentale. Nell'uomo sono in numero di 31, e cioè 8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 1 coccigeo. A livello cervicale, i primi 7 nervi prendono il nome dalla vertebra che segue, mentre l'ottavo emerge dal foro intervertebrale tra settima vertebra cervicale e prima vertebra toracica; negli altri tratti essi vengono denominati secondo la numerazione della vertebra precedente. Come già detto, ciascun nervo spinale nasce dalla unione delle due radici, anteriore o ventrale e posteriore o dorsale (quest'ultima presenta, nella sua parte laterale, il rigonfiamento del ganglio spinale), che emergono dal midollo spinale. Il tronco comune si divide quindi, subito dopo l'uscita dal foro intervertebrale, in due rami, anteriore e posteriore. I rami posteriori, più piccoli e scarsamente anastomizzati, sono destinati a innervare la cute e i muscoli della regione dorsale. I rami anteriori, più voluminosi, hanno disposizione metamerica a livello toracico (nervi intercostali), mentre nelle altre regioni del corpo formano plessi, fornendo l'innervazione per la cute e i muscoli del tronco, degli arti e di parte del collo. Tali plessi sono il cervicale, il brachiale e il lombosacrale. Tutti i nervi spinali sono misti, in quanto contengono fibre effettrici e recettrici sia somatiche sia viscerali. Da ciascuno dei loro rami anteriori originano uno o due rami comunicanti, bianchi e grigi, che si connettono ai gangli delle catene simpatiche, e un filuzzo nervoso destinato alle meningi (ramo meningeo), il quale a sua volta riceve fibre simpatiche dal corrispondente ramo comunicante grigio.
A causa dell'ineguale sviluppo in lunghezza del midollo spinale e della colonna vertebrale in cui questo è contenuto, le radici dei nervi spinali hanno orientamento variabile nei diversi tratti del rachide: soltanto le prime cervicali decorrono orizzontalmente, mentre procedendo in direzione caudale esse assumono un andamento sempre più obliquo verso il basso e l'esterno e divengono sempre più lunghe; a livello delle due ultime vertebre toraciche e della prima lombare si arresta infatti l'origine midollare di tutte le radici lombari, sacrali e coccigee, le quali vengono pertanto a occupare, con direzione quasi verticale, il canale midollare come cauda equina.
Il plesso cervicale prende origine da tre arcate, formate dall'unione dei rami discendenti del I, II e III, e da quelli ascendenti del II, III e IV nervo cervicale. Esso contrae anastomosi, cioè si collega, con il plesso brachiale (tramite il ramo discendente del IV nervo cervicale), con il simpatico cervicale (per mezzo dei rami comunicanti) e con il XII paio di nervi cranici. I rami collaterali di questo plesso sono distribuiti in due piani: superficiale, contenente prevalentemente fibre sensitive, e profondo, formato da fibre per la massima parte motrici. Fornisce i nervi motori alla maggior parte dei muscoli del collo e innerva il diaframma con il nervo frenico. Il plesso brachiale è costituito dalle anastomosi tra i rami anteriori degli ultimi quattro nervi cervicali e del I nervo toracico. Dalla unione tra i rami anteriori del V e del VI nervo cervicale si forma la corda primaria superiore; la corda primaria media è rappresentata dalla radice anteriore del VII nervo cervicale, che decorre isolata; le radici anteriori dell'VIII nervo cervicale e del I nervo toracico danno luogo alla costituzione della corda primaria inferiore. Ciascuna corda primaria si divide poi in due rami, anteriore e posteriore, che anastomizzandosi tra loro determinano la formazione delle corde secondarie: quella laterale si forma per la unione dei rami anteriori delle corde primarie superiore e media; il ramo anteriore della corda primaria inferiore si continua nella corda secondaria mediale; infine, i rami posteriori delle tre corde primarie, unendosi tra loro, danno origine alla corda secondaria posteriore. Le tre corde secondarie si dividono dando origine ai principali rami del plesso, che provvedono all'innervazione degli arti superiori: il nervo mediano, il nervo radiale, il nervo ulnare, il nervo muscolocutaneo e il nervo circonflesso.
Il plesso brachiale si anastomizza con quello cervicale (tramite l'anastomosi dei rami anteriori del IV e V nervo cervicale), con la catena del simpatico e con il II nervo intercostale.
Il plesso lombosacrale, in realtà costituito dall'unione di quattro plessi secondari (lombare, sacrale, pudendo e coccigeo), prende origine dall'anastomosi dei rami anteriori delle radici nervose lombari, sacrali e coccigee. I rami ventrali dei nervi lombari e quello craniale del IV nervo lombare danno luogo alla formazione del plesso lombare. Il ramo caudale del IV nervo lombare e il V nervo lombare (riuniti in un unico tronco, il tronco lombosacrale) si anastomizzano con i rami del plesso sacrale. Quest'ultimo si costituisce in seguito alle anastomosi che intervengono tra i primi tre nervi sacrali e il tronco lombosacrale. Il plesso pudendo prende origine dalla unione del II, III e IV nervo sacrale. Infine, il plesso coccigeo deriva dalla unione tra i rami anteriori del V nervo sacrale e del nervo coccigeo. Nel suo insieme, il plesso lombosacrale si anastomizza con il XII nervo toracico e, per il tramite di vari rami comunicanti, con il simpatico. Il plesso lombosacrale dà origine ad alcuni nervi principali (nervo femorale e nervo sciatico o ischiatico) e a numerosi nervi minori, i quali provvedono all'innervazione del cingolo pelvico e degli arti inferiori.
I nervi cranici, pari e simmetrici come quelli spinali e in numero di 12 paia, emergono dall'encefalo e sono destinati alla innervazione sensitiva e motoria della testa e degli organi di senso, nonché a quella di gran parte dei visceri. Il I paio è il nervo olfattivo, origina dai filamenti olfattivi che emergono dalla mucosa di rivestimento delle fosse nasali e che, attraversata la lamina cribrosa dell'etmoide, penetrano nel bulbo olfattivo situato nella fossa cranica anteriore, ove contraggono sinapsi con i dendriti delle cellule mitrali o a ciuffo. Da qui si diparte il tratto olfattivo, che termina nei centri olfattivi di proiezione corticale.
Il II paio, o nervo ottico, origina dalle cellule retiniche, fuoriesce dal bulbo oculare in corrispondenza del polo posteriore dell'occhio e, dopo avere percorso un breve tratto all'interno dell'orbita, raggiunge il chiasma ottico, ove le sue fibre subiscono un parziale incrocio, per terminare poi, per mezzo dei tratti ottici, con due distinte radici nei corpi genicolati mediale e laterale. Da questi nuclei si dipartono le radiazioni ottiche centrali, che terminano nella corteccia cerebrale del lobo occipitale.
Alla innervazione della muscolatura estrinseca dell'occhio provvedono il nervo oculomotore comune (III paio), il nervo trocleare o patetico (IV paio) e il nervo oculomotore esterno o abducente (VI paio). Il nucleo di origine del nervo oculomotore comune è situato nel mesencefalo; le fibre che da esso si dipartono giungono nella cavità orbitaria e si dividono in due rami, destinati rispettivamente a fornire l'innervazione motoria ai muscoli retto superiore ed elevatore della palpebra superiore (ramo superiore), e retto mediale, retto inferiore e piccolo obliquo (ramo inferiore). Il ramo inferiore contiene anche alcune fibre parasimpatiche dirette al ganglio ciliare.
Il IV paio ha origine dal nucleo trocleare nel mesencefalo; le sue fibre nervose emergono dalla superficie dorsale del tronco dell'encefalo per andare a innervare il muscolo obliquo superiore. Il VI paio origina dal nucleo dell'abducente, situato nel ponte, e costituisce l'innervazione motoria del muscolo retto laterale. Il V paio, o nervo trigemino, è un nervo misto che provvede all'innervazione sensitiva del massiccio facciale e a quella motoria dei muscoli masticatori, fornendo anche fibre neurovegetative che gli provengono da alcuni gangli annessi (sfenopalatino, oftalmico o ciliare, otico, sottomascellare). La radice sensitiva termina nel ganglio semilunare di Gasser, mentre quella motoria prende origine dal nucleo masticatorio situato nel ponte (le fibre motrici passano esclusivamente nella branca mandibolare del nervo). Dal ganglio di Gasser emergono le tre branche terminali del nervo: la prima, o nervo oftalmico, è destinata a innervare la regione frontale, l'orbita, e parte delle fosse nasali, mediante i suoi rami frontale, lacrimale e nasale o nasociliare; la seconda branca, o nervo mascellare, che nella sua porzione extracranica emerge dal foro sottorbitario, fornisce l'innervazione sensitiva a tutte le regioni superficiali e profonde della faccia e delle cavità annesse, con la sola esclusione della mandibola; la terza branca, o nervo mandibolare, si distribuisce alla mandibola, al pavimento boccale e alle ghiandole salivari per mezzo delle sue terminazioni.
Il nervo facciale (VII paio) è composto di una porzione motrice (nervo facciale propriamente detto) destinata ai muscoli pellicciai della faccia e del collo e di una porzione mista sensoriale e visceromotrice (nervo intermedio di Wrisberg) per le ghiandole salivari sottomascellari e sottolinguali e per la sensibilità gustativa dei due terzi anteriori della lingua. Originatosi nella parte caudale del ponte, dopo avere percorso il canale facciale contenuto nella rocca petrosa dell'osso temporale fuoriesce dal cranio attraverso il foro stilomastoideo per dividersi poi nella loggia parotidea, in pieno parenchima ghiandolare, nei suoi due rami terminali, temporofacciale e cervicofacciale. Contrae anastomosi con il nervo linguale, ramo della branca mandibolare del V paio (per mezzo della corda del timpano), nonché con il glossofaringeo (IX paio) e il vago (X paio).
L'VIII paio, o nervo statoacustico, è formato dal nervo cocleare e dal nervo vestibolare. I protoneuroni di origine del nervo cocleare hanno i propri dendriti tra le cellule sensoriali uditive dell'organo del Corti; gli assoni raggiungono la base scavata della chiocciola per costituire un fascio che fuoriesce dalla rocca petrosa del temporale attraverso il canale uditivo interno e si unisce al nervo vestibolare, per dirigersi ai nuclei cocleari ventrale e dorsale bulbopontini. I protoneuroni del nervo vestibolare originano invece a livello del vestibolo (utricolo e sacculo) e dei canali semicircolari del labirinto membranoso; riuniti in due branche, essi raggiungono quindi il ganglio di Scarpa, per congiungersi poi al nervo cocleare all'uscita del condotto uditivo interno e terminare infine nei nuclei vestibolari situati nel ponte e nel bulbo.
Il IX paio, o nervo glossofaringeo, fornisce l'innervazione motoria somatica ai muscoli della faringe e ad alcuni muscoli della lingua, e quella viscerale alla parotide; le sue fibre sensitive viscerali (e forse anche somatiche) provengono dalla faringe, dal velo palatino e dalla mucosa linguale, e assicurano altresì la sensibilità gustativa del terzo posteriore della lingua. Le fibre sensitive hanno i loro corpi cellulari nei due gangli superiore e inferiore o di Andersch; quelle visceromotrici provengono dal nucleo salivare inferiore del bulbo; quelle motrici somatiche, infine, prendono anch'esse origine nel bulbo, dal nucleo ambiguo. Si anastomizza con il VII paio, con il X paio e con il simpatico cervicale, e nel suo decorso fornisce numerosi rami collaterali, terminando con numerosi filamenti che costituiscono il plesso linguale.
Il X paio, nervo vago o pneumogastrico, è un nervo misto che prende origine in nuclei bulbari situati inferiormente a quelli del IX paio. Le fibre motrici somatiche nascono dal nucleo ambiguo, o ventrale, del vago, e contribuiscono all'innervazione della faringe; le fibre visceromotrici provengono dal nucleo cardiopneumoenterico, o dorsale del vago; le fibre sensitive viscerali e somatiche hanno i loro corpi cellulari nei gangli giugulare e plessiforme, da cui raggiungono, rispettivamente, i nuclei rotondo e sensitivo dorsale del nervo e il nucleo del tratto solitario. L'emergenza dal cranio avviene attraverso il forame giugulare, superato il quale il nervo discende nello spazio sottoparotideo posteriore e nella regione sternocleidomastoidea, per attraversare poi il torace quale satellite dell'esofago, insieme al quale oltrepassa il diaframma; nella parte superiore dell'addome termina partecipando alla costituzione dei plessi vegetativi previscerali, e in particolare del plesso solare, al quale apporta un importante contingente di fibre parasimpatiche. Lungo il suo tragitto, esteso dal cranio all'addome, emette numerosi rami collaterali. Nell'addome, il suo comportamento non è uniforme, in quanto i due vaghi possono riunirsi in un unico tronco o rimanere invece distinti, assicurando comunque l'innervazione a pressoché tutti i visceri addominali (stomaco, fegato, pancreas, milza, duodeno, intestino tenue, colon ascendente e discendente). Contrae numerose anastomosi con altri nervi cranici (VII, IX , XI e XII paio), oltre che con il simpatico, soprattutto a livello dei plessi viscerali.
L'XI paio, o nervo accessorio spinale, è un nervo motore il cui nucleo si estende dalle porzioni inferiori del midollo allungato ai primi sei segmenti cervicali. Le sue fibre penetrano nella cavità cranica attraverso il forame magno e lungo il tragitto all'XI paio si uniscono alcune fibre del nervo vago. Successivamente le sole fibre provenienti dal nucleo spinale del nervo accessorio emergono dal forame giugulare per andare a innervare i muscoli sternocleidomastoideo e trapezio. Il XII paio, o nervo ipoglosso, è destinato alla muscolatura della lingua. Originato in un nucleo bulbare, fuoriesce dal cranio attraverso il canale condiloideo anteriore e percorre lo spazio sottoparotideo posteriore, la regione carotidea e la regione sublinguale. Riceve, attraverso l'anastomosi con il ramo discendente del plesso cervicale (ansa dell'ipoglosso), alcune fibre provenienti dal I e II nervo cervicale e destinate a innervare i muscoli sottoioidei (genoioideo e tireoioideo).
Il sistema nervoso autonomo (SNA) è la parte del sistema nervoso deputata al controllo delle funzioni vegetative. La sua attività si svolge generalmente a livello inconscio ed è strettamente correlata con quella dell'apparato endocrino, insieme al quale partecipa alla regolazione della costanza dell'ambiente interno dell'organismo (omeostasi). Definito in modo restrittivo, il sistema nervoso autonomo è un sistema esclusivamente efferente e, in base a differenze anatomiche e funzionali, può essere suddiviso in due sezioni: sistema simpatico e sistema parasimpatico. Le terminazioni dei due sistemi innervano la muscolatura liscia dei vari organi, il muscolo cardiaco e le ghiandole.
Le vie efferenti del sistema nervoso autonomo sono costituite da una catena di due neuroni, che si congiungono sinapticamente nei gangli. Questi sono ammassi neuronici dislocati a varia distanza dal nevrasse o, in alcuni casi, situati direttamente nell'organo innervato. A motivo di questa peculiare organizzazione, i neuroni presinaptici della via efferente viscerale sono detti neuroni pregangliari, quelli postsinaptici neuroni postgangliari. Le due sezioni del sistema nervoso autonomo differiscono tra loro nei riguardi della localizzazione sia dei rispettivi centri all'interno del sistema nervoso centrale sia dei gangli. In seno al nevrasse, i corpi cellulari dei neuroni pregangliari del sistema simpatico sono situati nel midollo spinale, a livello di tutti i segmenti toracici e dei primi due o tre segmenti lombari. La sostanza grigia midollare che contiene questi neuroni forma, in una sezione trasversale, una protuberanza situata tra il corno grigio anteriore e quello posteriore; quest'area prende il nome di corno laterale. Le fibre pregangliari simpatiche fuoriescono dal midollo spinale attraverso le radici anteriori e si portano ai gangli simpatici che si trovano in prossimità del midollo spinale, formando una ben ordinata catena gangliare paravertebrale.
Alcune fibre pregangliari simpatiche terminano su neuroni postgangliari situati in gangli collaterali vicini ai visceri da innervare. Le sole fibre pregangliari simpatiche che non si interrompono in stazioni gangliari sono quelle che innervano la parte midollare delle ghiandole surrenali. La trasmissione sinaptica tra neuroni simpatici pregangliari e postgangliari è mediata chimicamente dall'acetilcolina. Le fibre postgangliari raggiungono gli organi da innervare aggregandosi ai nervi misti spinali, oppure affiancandosi ai vasi sanguigni. La maggior parte dei neuroni postgangliari simpatici regola la funzione degli organi innervati mediante la liberazione di noradrenalina. I corpi cellulari dei neuroni pregangliari del sistema parasimpatico sono localizzati nei nuclei motori del III, VII, IX e X nervo cranico (parasimpatico craniale) e nel II, III e IV segmento sacrale del midollo spinale (parasimpatico sacrale). Diversamente dalle fibre pregangliari simpatiche, quelle parasimpatiche sono molto lunghe, in quanto i gangli parasimpatici sono situati nel tessuto degli organi innervati o nelle immediate vicinanze di questi. Come nel sistema simpatico, anche in quello parasimpatico la trasmissione sinaptica tra il neurone pregangliare e quello postgangliare avviene con la mediazione dell'acetilcolina.
Le terminazioni del sistema nervoso autonomo innervano molti organi e tessuti, esercitando su di essi un'influenza specifica, che dipende non solo dalla natura della sostanza chimica liberata dal neurone postgangliare, ma anche da alcune caratteristiche proprie delle cellule dell'organo bersaglio e, in particolare, dei recettori di membrana delle cellule che vengono a contatto con il neurotrasmettitore. Negli organi innervati dal simpatico, vi sono due tipi principali di recettori di membrana, chiamati recettori α e recettori β. Su questi, i mediatori simpatici adrenalina e noradrenalina possono avere effetti alquanto diversi. Un'importante caratteristica della distribuzione del sistema nervoso autonomo è la duplice innervazione della maggior parte degli organi bersaglio; ciò significa che sullo stesso organo agiscono tanto il sistema simpatico quanto quello parasimpatico. Gli effetti dei due sistemi sono quasi sempre antitetici. In generale, il sistema simpatico predispone il corpo all'azione, per es. aumentando la frequenza del battito cardiaco e dilatando i bronchi, mentre il parasimpatico, nel suo insieme, produce l'effetto opposto. Di conseguenza, lo stato funzionale dell'organo bersaglio dipende dalla loro azione combinata, cosa che permette di realizzare una fine modulazione delle risposte fisiologiche. L'attività del sistema nervoso autonomo viene controllata e integrata da centri superiori, che sono localizzati prevalentemente nell'ipotalamo o in strutture sottocorticali con questo connesse. Tuttavia, anche se le risposte del sistema nervoso autonomo si attuano di solito senza il controllo della coscienza, esse possono altresì essere influenzate dalla corteccia cerebrale mediante appositi sistemi di fibre discendenti.