SVILUPPO

SVILUPPO (fr. développement; sp. desarrollo; ted. Entwicklung; ingl. development)

Tutti gli organismi percorrono un ciclo vitale più o meno complicato, durante il quale, per lo più, rivestono forme diverse, e in quasi tutti si alternano periodi in cui le forme sono completamente manifeste e spiegate a periodi in cui l'individuo, con tutti i suoi caratteri, è rappresentato da una masserella di sostanza vivente relativamente piccola e di struttura molto semplice (uovo, spora, cisti, ecc.). S'intende per sviluppo appunto la sequela dei processi che conducono l'organismo, attraverso varie tappe o stadî consecutivi, ad acquistare le forme definitive caratteristiche dell'adulto, cioè dell'individuo adatto alla riproduzione.

L'accrescimento, che è in genere, ma non sempre, uno dei principali aspetti dello sviluppo organico (v. accrescimento), e la morfogenesi, o genesi delle forme, sono i due fenomeni fondamentali dello sviluppo, e in essi possono rientrare tutti i principali problemi fisiologici e morfologici a esso relativi.

I cambiamenti che si verificano nell'uovo in una successione determinata di stadî per raggiungere la forma definitiva (v. forma, XV, p. 684 segg.) e che derivano da fenomeni di divisione cellulare, di accrescimento e di differenziamento con l'abbozzarsi e la successiva formazione degli organi (organogenesi e istogenesi), sono detti processi di sviluppo embrionale. Il loro studio è argomento dell'embriologia che nei varî gruppi animali ha illustrato i principali tipi di sviluppo riguardo all'origine della forma o morfogenesi (v. morfologia, XXIII, p. 823 segg.). Condotto con metodo appropriato, al fine d'indagare i fattori determinanti la realizzazione delle forme, lo studio dello sviluppo è oggi dominio della moderna embriologia sperimentale. Per quanto riguarda l'origine e la storia di questa disciplina, i metodi di ricerca adottati, lo studio del valore del nucleo e del plasma nello sviluppo e i principali problemi di studio nella meccanica dello sviluppo dei Vertebrati, v. embriologia: Embriologia sperimentale.

Qui si tratta, più in particolare, della fisiologia dell'embrione, dell'accrescimento, dell'organogenesi e della istogenesi nei primi stadî della ontogenesi, campo che è ancora in gran parte inesplorato. Per gli stadî più avanzati, la cui fisiologia speciale data da epoca meno recente, v. feto.

I problemi di questa modernissima branca dell'embriologia sperimentale sono perciò intimamente connessi a quelli dell'accrescimento e del differenziamento e con lo studio del metabolismo embrionale non ancora ben conosciuto nelle sue varie fasi che si riferiscono esclusivamente all'embrione di pollo.

L'accrescimento dell'embrione dipende (C. B. Davenport) da assunzione d'acqua che le uova che si sviluppano nel corpo materno traggono dalla madre (animali vivipari e ovovivipari); le uova deposte all'esterno sul terreno assumono acqua dall'albume che circonda il tuorlo (animali ovipari): le uova acquatiche dall'ambiente da cui gli embrioni traggono anche le sostanze minerali (S. Ranzi); queste, nelle uova di Uccelli, derivano principalmente dal guscio dell'uovo. L'assorbimento di sostanze organiche dall'esterno è soltanto possibile negli embrioni che si sviluppano nel corpo materno.

Nello studio del metabolismo embrionale, varì metodi hanno permesso di appurare la concentrazione degli ioni d'idrogeno, sia nelle uova acquatiche, sia in quelle terrestri (principalmente nell'uovo di pollo) e così pure il potenziale di ossidazione-riduzione (rH) nel corso dello sviluppo.

Nell'uovo di pollo, durante l'incubazione, si ha una relativa perdita di acqua attraverso il guscio e così pure in altre specie di Uccelli e anche in varie uova terrestri; ciò è risultato dipendere dall'umidità esterna. Negli Uccelli si può affermare che, di regola, il contenuto in acqua dell'embrione è tanto maggiore quanto più arretrato è lo stadio. Numerosi dati in proposito si conoscono anche per i Mammiferi.

Negl'Invertebrati marini che si sviluppano nell'acqua, tutti i materiali, eccetto le sostanze organiche (proteine, lipidi, carboidrati, ecc.), debbono essere assunti dal mezzo ambiente che fornisce anche l'ossigeno indispensabile alla vita dell'embrione. Nei Pesci (Teleostei), l'acqua e l'ossigeno sono assunti dall'ambiente, mentre l'uovo stesso contiene a sufficienza sostanze minerali e organiche. Condizioni diverse si realizzano nello sviluppo di Vertebrati terrestri: così, ad es., nei Rettili, nell'uovo è contenuta tutta l'acqua necessaria allo sviluppo dell'embrione; negli Uccelli tanto le sostanze minerali quanto quelle organiche, nonché l'acqua, sono contenute nell'uovo in quantità notevole e così pure, probabilmente, l'ossigeno, almeno per le prime fasi embrionali, ché, negli stadî successivi, questo gas viene assunto dall'esterno (uova cleidoiche).

Da queste condizioni che caratterizzano la oviparità, si giunge alla ovoviviparità e viviparità, in cui acqua, gas, sostanze minerali e organiche sono fornite all'embrione che si sviluppa dal corpo materno. Si stabiliscono così intimi rapporti fra madre e feto attraverso i cosiddetti annessi embrionali (v. embrione) e in particolare, nei Mammiferi, attraverso la placenta, laddove in alcuni animali, gli ovovivipari, l'embrione, pur sviluppandosi nell'utero materno, non contrae con la parete di questo alcun rapporto anatomico.

Nei Selaci, ampî ragguagli in proposito si hanno dalle ricerche di S. Ranzi su varie specie ovipare, ovovivipare e vivipare e le corrispondenti forme di gestazione: così nelle ovovivipare e nelle vivipare, le sostanze organiche sono assunte dalla madre e il contenuto del liquido uterino varia a seconda del tipo dell'epitelio secretore. Ne deriva una stretta correlazione fra velocità di assunzione di sostanze organiche, accrescimento embrionale e tipo di utero.

Nello studio del metabolismo embrionale si devono considerare il metabolismo dei carboidrati, delle proteine, delle nucleine, dei grassi, dei lipoidi, nonché un metabolismo inorganico. Le notizie oggi acquisite al riguardo sono derivate principalmente dalle ricerche di J. Needham e H. A. Murray sull'embrione di pollo e, da queste indagini come da altre, su uova di animali dei più varî gruppi si può concludere, con Needham, per l'assoluta diversità nel metabolismo delle uova acquatiche e di quelle terrestri. La proporzione delle proteine bruciate nelle prime è molto maggiore di quelle che vengono metabolizzate nelle terrestri, in cui, perciò, il metabolismo proteico è ridotto al minimo, laddove la combustione dei lipidi è sensibilmente aumentata con conseguente formazione di acqua che è di grande importanza nello sviluppo dell'embrione terrestre: ciò spiegherebbe appunto la dote maggiore in grassi che caratterizza le uova di questo tipo. Sempre a proposito del metabolismo proteico di cui come prodotti incombusti restano ammoniaca, urea, acido urico, più o meno tossici per la vita dell'embrione, si deve tener presente che nei Mammiferi l'embrione escreta nel sangue materno, laddove, negli acquatici l'escrezione avviene nell'acqua.

Nello studio della fisiologia dell'embrione di capitale importanza è l'evoluzione funzionale degli abbozzi degli organi: il differenziamento funzionale di un abbozzo è di regola nettamente parallelo al suo differenziamento morfologico. Così, per la funzione nervosa, si possono distinguere durante lo sviluppo dell'embrione, secondo Wintrebert, un periodo aneurale dei primi stadî in cui, come negli embrioni di Anfibî, si ha sensibilità diffusa ectodermica, e, come nei Selaci, automatismo del cuore e della muscolatura somatica; un periodo neuro-aneurale durante il quale all'automatismo primitivo di certi organi, subentra in parte l'azione del sistema nervoso centrale e un periodo nervoso caratterizzato dallo stabilirsi delle prime coordinazioni fra sistema nervoso e i varî organi. Secondo G. E. Coghill, l'origine dei movimenti in un embrione di Amblystoma, segue una regolare successione, perfettamente corrispondente al grado di differenziamento del sistema nervoso e delle sue parti. La "fibrillazione" di un nervo lungo tutto il suo percorso è, ad es., l'indice morfologico del possibile inizio del suo funzionamento.

Studiando il differenziamento funzionale, l'apparizione cioè delle diverse funzioni durante lo sviluppo, si manifestano poi strette interdipendenze fra i varî organi attraverso complessi meccanismi umorali e che in genere corrispondono a fenomeni di regolazione e di compensazione: così, ad es., l'apparizione dell'attività glicogenica epatica sembra dipendere dal differenziamento del tessuto endocrino del pancreas (M. Aron); come i fenomeni regressivi che si manifestano nei tessuti in metamorfosi negli Anfibî, dipendono dalle secrezioni tiroidee, ecc.

Si stabiliscono cioè, nello sviluppo, correlazioni di varia natura fra i diversi abbozzi degli organi che si influenzano gli uni con gli altri e fra le più precoci ad apparire, quelle dovute ad azioni organizzatrici (formative Reize di Herbst), gli odierni "organizzatori".

Funzionamento degli organizzatori nello sviluppo. - Molto importanti sono, nello studio della fisiologia dell'embrione, i dati scaturiti da recenti ricerche sul modo di funzionare degli organizzatori (v. embriologia: Embriologia sperimentale).

Le attività del cosiddetto "centro-organizzatore" negli Anfibî (H. Spemann, 1918-21; H. Spemann e H. Mangold, 1924) sono ben note dai risultati di una serie di esperimenti di H. Spemann di controllo delle potenze formative di aree embrionali mediante scambî, in stadî di blastula e di gastrula. I territorî suddetti si manifestano indifferenti in alcuni stadî, laddove in fasi più avanzate dello sviluppo risultano già determinati (v. determinazione). Questa plasticità che caratterizza le varie parti dell'embrione, non è posseduta dal labbro dorsale del blastoporo, in particolare da quella regione della blastula che s'invagina durante la gastrulazione a formare l'endoderma e il mesoderma. Se infatti si trasferisce, con trapianto, questo territorio in altra sede di un altro embrione (ad es., sul fianco o sul ventre di una gastrula), esso non si adatta alla nuova sede, bensì si autodifferenzia e induce, come dominante, i territorî circonvicini a differenziarsi in modo diverso dal proprio destino, induce cioè un nuovo "campo di organizzazione". A questo territorio capace di organizzare, in condizioni sperimentali, le strutture assili caratteristiche di un embrione secondario, è stata attribuita la stessa funzione nello sviluppo normale, come centro primordiale dell'embriogenesi ed è stato dato, dallo Spemann, il nome di "organizzatore". Simili centri che presiedono allo sviluppo sono stati successivamente messi in evidenza nei Teleostei, negli Uccelli e anche negl'Invertebrati (Insetti, Ricci di mare).

Si è potuto dimostrare inoltre che nella morfogenesi, l'organizzatore agisce e come territorio autodifferenziabile e come induttore, che i suoi effetti, entro certi limiti non specifici, si manifestano non soltanto fra embrioni della stessa specie, ma di generi e fin'anche sottoclassi diverse (Anuri su Urodeli) e così pure, sempre negli Anfibî, che l'estremo limite della sua funzionalità coincide col termine della gastrulazione.

Molto si è discusso e si discute tuttora sul modo di funzionare dell'organizzatore del blastoporo negli Anfibî e sulla natura dell'agente induttore che si manifesterebbe fino a un certo grado con spiccata specificità. L'azione organizzatrice fu attribuita dapprima a stimoli di contatto, poi a fattori dinamici, mentre molti fatti messi in luce successivamente sembrano indicare la natura chimica dello stimolo inducente.

È stato dimostrato che i fenomeni d'induzione si verificano anche con organizzatori narcotizzati, con organizzatori uccisi sia con il riscaldamento, sia con il congelamento e perfino con sostanze chimiche (Spemann, Fischer e Wehmeier). Ma il risultato più sorprendente è quello della possibilità d'induzione, negli embrioni di Urodeli, a mezzo dei più svariati organi dei più diversi organismi: ganglî, corpi grassi d'Insetti; epatopancreas di Gasteropodi; cuore, fegato di Pesci; estratti embrionali di pollo; tiroide, cervello di Mammiferi, ecc., sia viventi sia uccisi col riscaldamento o altri mezzi. Se ne è concluso che la facoltà organizzatrice è posseduta nella forma più generale da tessuti animali vivi o morti che sono capaci di attivare campi di organizzazione; da ciò l'ipotesi (Needham) che il fattore attivante corrisponda a una particolare sostanza chimica.

Una serie di ricerche di data assai recente ha permesso di appurare che tale sostanza attivatrice può essere separata dai tessuti che la contengono; che non è completamente solubile nell'acqua, è solubile invece nell'etere; è contenuta come frazione insaponificabile in un estratto etereo saponificato, ecc. Si ritenne anche che la sostanza in questione fosse il glicogeno e che l'azione induttrice derivasse da fenomeni glicolitici: esperimenti adeguati (M. W. Woerdemann) sembrano dar ragione a questa supposizione, sebbene sia possibile anche ottenere induzioni, negli Anfibî, mediante la cefalina estratta da cervello di mammifero.

L'ipotesi della glicolisi come fattore d'induzione, che è avvalorata da alcuni fatti, come la riscontrata perdita di glicogeno nel territorio blastoporale d'invaginazione, la netta attività induttrice posseduta da frammenti di tumori maligni di cui è ben nota l'alta attività glicolitica, rimane tuttavia ancora incerta e non è ancora amettata in definitiva. È tuttavia molto significativo il fatto, messo in luce negli embrioni di Anfibî, del differente contenuto in glicogeno delle cellule dei due emisferi dell'uovo (animale e vegetativo) e soprattutto l'intensa attività glicolitica e conseguente produzione di energia che caratterizza la zona d'invaginazione. Questa particolare attività fisiologica dell'organizzatore ricorda molto da vicino certe attività stimolanti lo sviluppo derivate da aumenti localizzati dell'attività metabolica, come ha sostenuto il Child nella sua teoria dei gradienti assiali, e l'azione organizzatrice è stata perciò anche riferita a differenze nel metabolismo fra organizzatore e parti indotte.

I gradienti assiali nello sviluppo. - Secondo questa teoria, nell'uovo di anfibio (rana) esiste un gradiente del metabolismo, con una regione a metabolismo elevato in corrispondenza del polo animale e un metabolismo più basso al polo vegetativo dove è raccolto il vitello: tale gradiente che si stabilisce fino dagli stadî di maturazione, corrisponde all'asse di polarità dell'uovo.

Ma un secondo gradiente insorge dopo la fecondazione (in direzione dorso-ventrale) con una regione di alto metabolismo in corrispondenza della semiluna grigia, il futuro labbro dorsale del blastoporo. Un terzo gradiente metabolico va dalla periferia al centro dell'uovo.

La regione dominante del gradiente sarebbe quindi, nelle prime fasi della segmentazione, il polo animale dell'uovo, mentre la dominanza fisiologica nel sistema si stabilirebbe durante la gastrulazione nel labbro dorsale del blastoporo che viene così a rappresentare la regione dinamicamente più attiva. La determinazione dei varî abbozzi degli organi - ai varî livelli del corpo - avverrebbe dunque in dipendenza delle interreazioni tra facoltà organizzatrici del labbro dorsale e il gradiente apico-basale.

Secondo tali concetti, gli effetti morfogenetici dell'organizzatore sarebbero corrispondenti a quelli derivati da una regione dominante del gradiente nella rigenerazione (v.): il gradiente dorso-ventrale produrrebbe la localizzazione della sostanza organizzatrice nel labbro dorsale del blastoporo. Al primitivo gradiente apico-basale (cefalo-caudale) spetterebbe l'importante compito di determinare un campo di attività morfogenetica (individuation-field di Waddington) cioè una concentrazione graduata di sostanze organo-formative specifiche. L'ipotesi di tali gradienti di attività morfogenetica, combinata, negli ultimissimi anni, con quella dei gradienti del metabolismo di Child, non permette a tutt'oggi una sicura interpretazione del modo di funzionare degli organizzatori nei termini dei gradienti assiali. Le varie obiezioni avanzate nel confronto fra organizzatori e gradienti dallo Spemann, dal Kingsbury, e specie dal Ranzi per quanto più in particolare riguarda la coesistenza nell'uovo - ammessa dal Child - dei due gradienti caudo-cefalico e cefalo-caudale, sono tuttora valide ed è perciò che l'invocata identificazione fra gradienti e organizzatori, se pur ben sussidiata dai concetti di "campo di organizzazione", "campo d'individuazione", "gradienti dei processi di morfogenesi", ecc., è ancora lungi dall'essere definitivamente accettata.

Bibl.: G. R. De Beer, The mechanics of vertebrate development, in Biological Review, II (1927); F. G. Gilchrist, The determination of the neural plate in Urodeles, in The Quarterly Review of Biology, IV (1929); J. S. Huxley e G. R. De Beer, The elements of experimental embryology, Cambridge 1934; J. Needham, Chemical Embryology, Cambride 1931; E. Fauré-Fremiet, La cinétique du développement, Parigi 1925; S. Ranzi, I problemi della moderna embriologia, in Scientia (1935); id., I gradienti assiali nello sviluppo embrionale, in Boll. Soc. It. Biol. Sper., VI (1931); H. Speemann, Organizers in animal development, in Proc. R. Society, Londra 1927; P. Weiss, The so-called organizer and the problem of organization in Amphibian development, in Physiological Review, XV (1935).