TASSIA

TASSIA

In etologia e fisiologia del comportamento si designano con questo termine (dal greco ἡ ταξις = disposizione) i meccanismi con cui un animale assume e mantiene una posizione determinata di un asse del corpo intero (o di una sua appendice) rispetto a un campo stimolante. Nella t. si distingue una componente afferente che registra la posizione corporea nel campo, il processo di valutazione centrale dell'afferenza, e, infine, una componente efferente che porta alla coordinazione motoria finale.

A seconda della sua struttura spaziale, un campo stimolante naturale può esser dato: a) da agenti le cui linee di forza sono praticamente parallele (per es., luce solare o lunare, campo gravitazionale, campo magnetico terrestre, correnti atmosferiche, fluviali, marine); b) da strutture a gradiente (per es., gradienti di diffusione di una sostanza chimica nell'aria o nell'acqua); c) da sorgenti di stimoli più o meno strettamente localizzate e, tipicamente, di struttura configurazionale, come oggetti salienti nell'ambiente, fissi (elementi del paesaggio vicino o lontano) o mobili (sagoma della preda, del predatore, del compagno di specie, ecc.). Lo stesso campo stimolante può essere caratterizzato da più d'una delle proprietà elencate.

Il concetto di t. viene spesso applicato al meccanismo che è alla base delle azioni orientate dell'animale intero, ma è valido anche per i movimenti orientati di parti del corpo (t. parziale). Qui ci riferiamo, tuttavia, soprattutto alle prime. Mentre nelle cinèsi (v. la voce, in questa App.) l'orientamento è un effetto secondario, statistico, per successione di azioni o reazioni non orientate rispetto al campo, nelle t. l'orientamento viene direttamente raggiunto per effetto del loro stesso meccanismo. L'uso comune del termine implica spesso la locomozione nel campo (si dice, per es., che un animale è fototattico positivo se procede verso una sorgente luminosa) ma, a rigore, la t. comprende solo i processi relativi al movimento di torsione con cui l'animale raggiunge lo stato orientato (O. Koehler) e mantiene tale stato (H. Schöne). Quando un animale si volge verso la preda e la fissa, per es., la successiva locomozione può anche mancare, ma il controllo della posizione corporea rispetto allo stimolo, cioè la t., è già completo.

La locomozione successiva fa parte di un diverso meccanismo di controllo della posizione nello spazio che è stato denominato "elasia" (da ἠ ἔλαςις = il guidare) (J. A. Chmurzinsky, R. Jander). La t. controlla l'orientamento direzionale (rotatorio), la elasia l'orientamento traslatorio, cioè la distanza da percorrere.

T. ed elasia sono indipendenti, ma possono essere strettamente connesse, quando l'animale si sposta in un campo stimolante, sia controllando unicamente la rotta (vedasi, per es., il caso di molti animali litorali che sanno ritornare alla riva per la via più breve), sia controllando rotta e distanza (per es. negli uccelli migratori): in quest'ultimo caso l'orientamento si dice "vettoriale".

Le t. possono classificarsi: a) secondo le modalità sensoriali operanti; b) secondo la disposizione geometrica dell'animale nel campo; c) secondo i meccanismi.

Seguendo il primo criterio, si distinguono foto- termo- chemogeo- igro- galvano- magnetotassie, ecc., per citare. le forme più comuni. Oggi è invalsa l'abitudine di designare con termini particolari anche l'utilizzazione di riferimenti speciali entro una data modalità sensoriale: si parla così di astrotassia per l'uso di riferimenti celesti (sole, luna, stelle), di polarotassia per l'uso della luce polarizzata, di scototassia per l'orientamento verso o via da sagome scure, di tigmotassia per la ricerca e l'uso di stimmoli meccanici da contatto, di reotassia per l'orientamento rispetto a correnti liquide, di anemotassia per il vento, di osmotassia o di fonotassia per l'uso di riferimenti olfattivi o acustici, e via dicendo. Si tratta - com'è ovvio - di termini puramente descrittivi, talvolta comodi: si noti che, in alcuni casi, t. è usato come puro sinonimo di orientamento, in cui non sempre vengono distinte la componente veramente tattica da quelle cinetiche (v. anche cinèsi).

Considerando la geometria dell'orientamento per t. (rotatorio) è opportuno ricordare che mentre un animale terrestre si orienta soprattutto per rotazione attorno all'asse dorso-ventrale (antero-posteriore se la stazione è eretta), un animale in moto o in volo ha normalmente altre due possibilità rotatorie: al viraggio attorno all'asse dorso-ventrale, si aggiunge la ruotazione attorno all'asse antero-posteriore e all'asse trasversale, che - in termini marinari - si direbbero per rullio e beccheggio. Ciò premesso si distinguono - da un punto di vista geometrico - un orientamento "di base" o "diretto" in cui, qualunque sia l'asse di ruotazione della t., l'asse longitudinale è rivolto e mantenuto verso o via dalla sorgente di stimoli (e/o l'area più intensa del gradiente) da un orientamento "trasverso", in cui l'asse longitudinale forma un angolo fisso o variabile diverso da o° e da 180° con la direzione d'incidenza dello stimolo. Esempi di orientamento diretto forniscono i numerosi casi di animali che si volgono verso o via da una sorgente luminosa (fototassia positiva o negativa), verso l'alto o il basso (geotassia), ecc. L'orientamento trasverso è dato, per es., dalle cosiddette "reazioni fotodorsale e fotoventrale "di numerose forme acquatiche (l'animale nuota volgendo alla luce il ventre o il dorso), dalla fototassia laterale delle cavallette e di altri Insetti che ruotano fino a esporre un fianco ai raggi solari, dalla menotassia (v. oltre), in cui l'animale può assumere e mantenere qualunque angolo di orientamento rispetto alla direzione dello stimolo.

Il problema del meccanismo delle tassie (e dell'orientamento) nasce a cavallo fra il secolo passato e l'attuale con la teoria dei tropismi di J. Loeb (1888-1918). Per Loeb "i movimenti causati dalla luce o da altri fattori (non si distingue ancora esplicitamente fra locomozione e torsione) sembrano al profano l'espressione di una volontà e di una finalità presente nell'animale, mentre, in realtà, l'animale è forzato ad andare dove le gambe lo portano: poiché la condotta degli animali consiste di movimenti obbligati" (1918).

La spiegazione loebiana del cosiddetto "fototropismo" positivo di un animale è schematicamente la seguente: eguale stimolazione sui fotorecettori simmetrici (di un animale a simmetria bilaterale) produce eccitazioni identiche nel sistema nervoso centrale e quindi eguale "tensione" nei muscoli simmetrici, a differenza di una stimolazione ineguale. Nel primo caso l'animale si orienta e si muove rettilineamente verso la luce, nel secondo è forzato prima a ruotare fino a ristabilire l'eguaglianza di eccitazione.

Pur contrastati da molti (G.D. Mast, 1911, per es.), questi concetti dominano a lungo nella prima metà del secolo.

A. Kühn (1919) basa il suo sistema sulla concezione loebiana, distinguendo tuttavia fra tropismi e tassie. Egli riserva il termine "tropismo" alle disposizioni orientate che certi animali sessili assumono, per effetto di accrescimenti differenziali di fronte alla luce o nel campo gravitazionale. Sono invece t. le reazioni elementari di orientamento degli animali liberi o sessili, mediante movimenti, anche per Kühn assimilabili a movimenti riflessi dell'individuo intero. Egli ha tuttavia, rispetto a Loeb, una concezione assai più ampia e complessa di tali reazioni, che tiene maggior conto di una fenomenologia già abbastanza varia per il suo tempo. Fra le t., Kühn distingue infatti le fobotassie, oggi considerate fra le cinèsi (v. a questa voce), e le topotassie, reazioni orientate in un campo stimolante, corrispondenti alla definizione di t. qui introdotta all'inizio. Sono topotassie secondo Kühn: la tropotassia, la telotassia, la menotassia e la mnemotassia. Le prime tre sono categorie definite (v. oltre) sulle modalità di recezione dello stimolo a livello degli organi di senso, l'ultima - cambiando del tutto registro - come un orientamento dipendente da informazioni apprese e memorizzate.

Il sistema successivamente proposto da G.S. Fraenkel e D.G. Gunn (1940-1961) rappresenta un progresso e un regresso rispetto a quello kühniano. Viene correttamente eliminata la mnemotassia, una categoria basata su un criterio eterogeneo rispetto alle altre e su una caratteristica che può, d'altronde, essere presente in tutte le forme di tassia. Purtroppo anche Fraenkel e Gunn basano il loro sistema su criteri eterogenei, in parte causali, in parte puramente descrittivi.

La classificazione qui adottata comprende fra le t.: la clinotassia, la tropotassia, la telotassia e la menotassia. Le cosiddette "reazioni trasversali" di Fraenkel e Gunn possono ricondursi a meccanismi tropo- o telotattici.

La clinotassia presuppone movimenti pendolari o rotatori con cui il campo stimolante viene sistematicamente esplorato e durante i quali le eccitazioni successive vengono confrontate fra loro. Per la clinotassia è sufficiente anche un recettore asimmetrico o impari, capace di registrare variazioni d'intensità.

Classico è l'esempio della fotoclinotassia delle larve apode di certi Ditteri Brachiceri (Musca, Calliphora, Lucilia) che posseggono un gruppo di cellule fotorecettrici in una tasca dello scheletro cefalofaringeo. In fase di fotonegatività esse si orientano e procedono via dalla luce, con regolari pendolazioni del capo di estensione simmetrica finché le successive stimolazioni sono identiche: un'eccitazione più intensa mentre l'animale è volto a destra (da qualunque direzione provenga) causa una più estesa torsione verso sinistra e viceversa, cosicché viene automaticamente ristabilita l'uniformità delle stimolazioni successive. Come fotoclinotattico viene descritto il comportamento fototattico positivo dei Flagellati del genere Euglena, in cui l'esplorazione del campo luminoso viene effettuata con la ruotazione continua del corpo attorno all'asse longitudinale. Poiché il fotorecettore (corpo paraflagellare) è schermato da una parte sola dal cosiddetto "stigma" (un organulo pigmentato), con una luce a incidenza laterale, esso si trova successivamente in luce e in ombra: l'animale, mediante il flagello, vira finché può muoversi verso la luce senza il periodico mutamento di eccitazione del recettore, che in questo caso ha sensibilità direzionale.

Una osmoclinotassia è stata descritta nelle Api private sperimentalmente di un'antenna: esse sanno ritrovare una sorgente di cibo odorosa a cui sono state addestrate, esplorando il gradiente olfattivo sia con pendolazioni dell'antenna, sia del corpo intero (se l'unica antenna viene immobilizzata): mentre nel caso delle larve di mosca la torsione tende a minimizzare, qui - al contrario - tende a massimizzare il segnale e la rotta assunta diviene perciò di collisione con la sorgente di stimolo.

La tropotassia kühniana riprende e amplia il concetto di tropismo di Loeb. Il meccanismo tropotattico presuppone una coppia di unità sensoriali antagoniste (recettori o gruppi di recettori), fra i quali l'azione motoria dell'animale tende a ristabilire e mantenere un equilibrio di eccitazione. Nella tropotassia latero-laterale, il meccanismo si basa su almeno due unità sensoriali simmetriche, sia separate in organi di senso pari, sia confinate in due sezioni antagoniste di uno stesso organo: esse possono essere o solo sensibili a variazioni d'intensità dello stimolo o possedere in più anche una sensibilità direzionale.

In ambedue i casi le eccitazioni da esse provenienti vengono simultaneamente confrontate nei centri e, nel caso di una differenza, questi provocano un'azione motoria asimmetrica mediante la muscolatura dei due lati e quindi una torsione. L'animale "positivo" ruota, per es., sull'asse dorso-ventrale (viraggio) verso il lato del recettore più stimolato, quello negativo in senso contrario (evita lo stimolo): esso trova e mantiene comunque la direzione di un gradiente e/o la direzione di una sorgente di stimoli.

Criteri operazionali caratteristici della tropotassia sono:1) i movimenti circolari coatti dell'animale quando sia esclusa una delle due unità antagoniste (verso il lato non escluso se l'animale è positivo e viceversa); 2) la traiettoria secondo la cosiddetta "legge della risultante": fra due sorgenti di stimolo (per es. fra due luci) l'animale si dispone secondo una direzione risultante, valutandone incidenza e intensità (fig. 1).

Non vi è dubbio che molti casi di orientamento naturale possano essere formalmente descritti e interpretati su questa base: animali che si comportano fototropotatticamente sono, per es., comuni in molti gruppi (Insetti, Crostacei, Anellidi). Un chiaro esempio dì chemotropotassia si ha nelle Planarie (Platelminti, Turbellari): se si presenta a una planaria un tubicino capillare pieno di un liquido nutritizio e ripiegato a forcella in modo che da ambedue le aperture terminali diffonda un'identica stimolazione chimica che va a eccitare i chemorecettori delle auricole (le due espansioni cefaliche) e lo si muove lentamente e simmetricamente, l'animale si sposta secondo la traiettoria percorsa dal punto mediano della forcella, senza decidersi per l'uno o l'altro lato, come l'asino di Buridano (fig. 2).

Una chemo- (osmo-) tropotassia è dimostrata anche nelle Api: un'operaia con le antenne immobilizzate in posizione incrociata, di fronte a un tubo a Y, in cui - poniamo - dal ramo di destra proviene un odore attrattivo, ruota sistematicamente verso il ramo sinistro: difatti è l'antenna sinistra a essere più stimolata e il messaggio nervoso che ne deriva sarà dunque di "torsione a sinistra" (fig. 3). In tal modo si può determinare con esattezza quale minima differenza di concentrazione fra destra e sinistra possa essere ancora percepita e, incollando le antenne con le punte a distanze diverse, si può dimostrare che l'orientamento osmotropotattico è possibile sino a che la distanza fra le due punte antennali è maggiore di 2 mm: al di sotto di questa distanza subentra la osmodinotassia. Termotropotattico può considerarsi probabilmente il ritrovamento di prede a sangue caldo da parte dei Crotali, che hanno anteriormente agli occhi due fossette termosensibili. La igrotropotassia è descritta per alcuni Insetti (per es. in Tribolium).

In tutti questi casi l'equilibrio tropotattico condiziona un orientamento diretto longitudinale verso o via dalla sorgente, ma se i recettori fisiologicamente antagonisti sono rostro-caudali, l'animale potrà assumere un orientamento trasversale: certe larve di Coleotteri acquatici, per es. (Acilius, Dytiscus provvisti di stemmata od ocelli larvali) assumono una posizione trasversale con angolature diverse rispetto alla luce proveniente dall'alto e la mantengono, contrastando il rollio mediante interazione tropotattica fra stemmata di destra e di sinistra e il beccheggio per interazione degli stemmata rostrali e caudali.

La telotassia è sempre un orientamento diretto verso una sorgente di stimoli che viene raggiunto senza la condizione dell'equilibrio di eccitazione fra aree recettrici antagoniste: esiste nel recettore o nei recettori dell'animale telotattico un'area particolare (normalmente frontale) detta "area di fissazione". Ogni stimolazione al di fuori di tale area determina una torsione che porta lo stimolo a colpire l'area medesima. Raggiunta tale condizione ogni stimolazione di altre aree è inibita e l'animale fissa ed, eventualmente, si muove con il corpo o con una sua appendice verso la sorgente di stimolo, anche con uno solo di due recettori pari. L'orientamento telotattico presuppone di regola recettori di costruzione reticolare o a mosaico, costituiti cioè di più o meno numerose unità sensoriali giustapposte, ciascuna delle quali trasmette un proprio segnale locale (occhi composti degli Artropodi, retina dei vertebrati, per es.). L'area di fissazione può essere preformata e fissa o, in certi casi, avere una posizione di volta in volta diversa e centralmente determinata.

Stimoli orientanti nella telotassia sono spesso oggetti di natura configurazionale (Gestalten) come la preda, il compagno di specie, la sorgente di cibo.

Criteri operazionali della telotassia sono, in contrapposizione alla tropotassia, l'assenza di movimenti circolari quando uno dei recettori pari venga escluso e, quando l'animale venga esposto a due sorgenti di stimolazione, l'orientamento verso l'una o l'altra.

Esempio di fototelotassia in condizioni di laboratorio di fronte a sorgenti luminose localizzate sono note per parecchi Crostacei. Come esempio di meccanismo fototelotatticamente diretto possono indicarsi la cattura della preda con la lingua di una rana o di un camaleonte, o il colpo degli arti anteriori raptatori con cui una mantide religiosa afferra pure la preda.

Mentre la tropo- e la telotassia sono caratterizzate dalla ricerca e dal mantenimento di una o due posizioni fisse di base (verso e/o via dalla sorgente di stimolo) senza termini di passaggio, la menotassia è straordinariamente versatile: l'animale può mantenere per un tempo più o meno lungo un angolo qualsiasi fra un asse corporeo (tipicamente l'asse anteroposteriore) e la direzione della sorgente di stimolo. In natura compare in campi di stimolazione a linee di forza parallele (luce solare, lunare, campo gravitazionale, correnti aeree). Come la telotassia, richiede recettori di tipo reticolare e può essere ricondotta a un meccanismo simile a quello telotattico, quando si ammetta che il punto di fissazione venga spostato per intervento centrale in un'area del recettore di volta in volta diversa.

Sono noti esempi di foto- geo- e anemomenotassia. In natura la fotomenotassia solare è molto diffusa. Molti Insetti (Formiche, Coleotteri, bruchi di Lepidotteri), vari Molluschi e Crostacei sono capaci di mantenere una rotta rettilinea per un certo tempo, facendo un angolo costante con il sole. Tale comportamento può avere un significato biologico, allorché aumenta per l'animale la probabilità di uscire rapidamente da un'area sfavorevole che non offre altri punti di riferimento vicini (per es. una distesa sabbiosa uniforme). L'animale, che può variare a caso il proprio angolo di orientamento con il sole, non tiene conto della variazione di azimut dell'astro (fotomenotassia non cronometrica).

La fotomenotassia diventa cronometrica quando l'animale fa uso di un meccanismo di misurazione del tempo (orologio interno) e può mantenere una direzione di rotta costante anche basandosi su un riferimento apparentemente mobile come il sole, variando regolarmente e continuamente l'angolo menotattico. L'orientamento solare cronometrico è una delle forme più frequenti di orientamento degli animali ripari (Crostacei, Aracnidi, Insetti, taluni Pesci e Anfibi), che - mediante tale meccanismo - riescono a mantenersi entro la loro zona di elezione, o a ritrovarla con un percorso di minimo dispendio, perpendicolare alla direzione della riva (L. Pardi e F. Papi). Taluni animali ripari (Crostacei, Aracnidi) sono pure capaci di orientamento lunare cronometrico. La menotassia cronometrica è alla base dei meccanismi con cui le Api ritrovano e segnalano alle compagne una sorgente di cibo redditizia (K. v. Frisch). L'operaia segnalatrice, infatti, nell'oscurità dell'alveare, assume (durante la danza-linguaggio) un angolo con la direzione di gravità che corrisponde - secondo un codice semplice - a quello utile in quel momento per raggiungere la meta dall'arnia, valendosi del sole. L'operaia ricevente ritraduce l'angolo con il riferimento gravitazionale in un angolo con il sole. Ambedue gl'individui operano una trasposizione fotogeomenotattica.

L'orientamento menotattico cronometrico con il sole è infine uno dei meccanismi più importanti per il mantenimento della rotta di migrazione degli Uccelli e dei Pesci ed è uno dei componenti del comportamento di homing (per es. nell'homing dei Colombi viaggiatori). Forme speciali di orientamento menotattico sono l'orientamento con la luce polarizzata celeste che - in ombra - può sostituire quello solare. Poiché il pattern di luce polarizzata del cielo si sposta solidalmente con il sole, anche questo meccanismo comporta una variazione cronometrica dell'angolo. Come altra forma speciale di orientamento menotattico può essere considerato anche l'orientamento stellare, dimostrato ormai per varie specie di Uccelli migratori: in questo caso il sistema di riferimento è rappresentato da una configurazione complessa (costellazione o insieme di costellazioni). Il meccanismo può essere anche non cronometrico, se gli animali (come sembra dimostrato per alcuni Uccelli) si basano sulle costellazioni circumpolari, che permangono costantemente nella medesima area del cielo.

La classificazione delle t. secondo i meccanismi operanti qui adottata sulla base del sistema kühniano modificato da G.S. Fraenkel e D.G. Gunn e da altri, ha avuto e ha sicuramente ancor oggi un valore in quanto permette un inquadramento utile di molti fenomeni dell'orientamento animale: riviste sintetiche recenti (F.C. Creutzberg, 1975) ne fanno ancor oggi uso corrente e non vi è dubbio che molti casi possano essere formalmente descritti e interpretati nei termini di clino- tropo- telo- e menotassia.

Vi è tuttavia oggi la tendenza a una critica approfondita di queste categorie da vari punti di vista ed è presumibile che, con il progresso della conoscenza sui meccanismi neurologici di base, tuttora assai incompleta, profondi mutamenti concettuali si renderanno opportuni. Alcune critiche recenti non riguardano propriamente i concetti relativi al meccanismo interno delle t., ma rilevano unicamente come essi interessino solo aspetti parziali del processo di orientamento. L'orientamento traslatorio, per es., è ignorato e trascurata è del pari la fase, iniziale ed essenziale, dell'identificazione dei riferimenti adeguati per l'orientamento, diversi nei differenti cicli funzionali (trofico, riproduttivo, associativo e competitivo, ecc.). Il concetto di t., d'altronde, semplifica oltre misura in quanto - di solito - considera l'orientamento secondo una sola modalità sensoriale (fotochemo- geotassia, ecc.), mentre in molti casi almeno, il processo si basa su una simultanea valutazione e interpretazione di informazioni provenienti da canali sensoriali diversi: eccezioni a parte, questo campo è ancora largamente inesplorato. Altre obiezioni investono però direttamente i concetti dei vari meccanismi tattici. Viene sottolineata in molti casi la difficoltà di certe distinzioni apparentemente rigorose: per es. la separazione fra tropotassia e telotassia è talvolta impossibile persino da un punto di vista operativo, quando un animale privato di uno dei recettori antagonisti, dopo una prima fase di ruotazione coatta, compensa perfettamente la perdita e si orienta verso la sorgente "telotatticamente " con un solo recettore. Soprattutto poi - ed è questa l'obiezione fondamentale - si rimprovera al sistema tradizionale delle t. di concepire ancora l'orientamento come una pura reazione (un riflesso dell'animale intero) dovuta essenzialmente a una certa struttura e/o disposizione dei recettori, in cui l'intervento dei centri è ridotto al rango di semplice trasformatore dell'eccitazione sensoriale nell'efferenza motoria. Ora tale concezione può corrispondere effettivamente ad alcuni casi limite, mentre di solito la situazione è ben altrimenti complessa. Frattanto, ha conseguito un notevole sviluppo l'interpretazione cibernetica delle t. che, pur senza considerare i dettagli della loro base morfologica e funzionale, fornisce una rappresentazione chiarificatrice dei rapporti causali fra gli elementi del sistema operante nell'orientamento e precisa i concetti di t. come reazione e azione. Si distinguono, da questo punto di vista, t. senza regolazione, puramente reattive, in cui, data una certa disposizione centrale, l'orientamento decorre "cieco", una volta localizzato lo stimolo, senza ulteriore controllo (per es. la cattura della preda in una rana), da t. a regolazione, confrontabili a un dispositivo di controllo con retroazione negativa. Qui il "valore di riferimento" (index value, Sollwert) dato dai centri, viene continuamente confrontato, in un ipotetico elemento comparatore, con il "valore attuale" (actual value, Istwert) registrato come afferenza nell'elemento recettore. La differenza fra i due valori (errore) trasmessa all'elemento effettore viene trasformata nella torsione che tende a ridurre l'errore. Ora, lo scostamento fra valore attuale e di riferimento può avere due origini diverse: o è imposto da un disturbo esterno sulla posizione dell'animale, o si origina in un mutamento autonomo del valore di riferimento, per intervento centrale. Nel primo caso siamo ancora in presenza di una t. reattiva nel senso tradizionale, nel secondo caso di una t. che dev'essere propriamente definita come "azione di orientamento". In ambedue i casi, la t. non è "una funzione dello stimolo, cioè dell'afferenza come tale, ma dello scostamento dell'afferenza [dal valore di riferimento dettato] da una specifica disposizione centrale" (H. Schöne).

Così da un'interpretazione puramente reattiva della t., per cui l'animale è forzato ad andare dove le gambe o le ali lo portano, si è giunti a un'interpretazione attiva di molti fenomeni di orientamento, secondo cui l'animale valuta, momento per momento, gli scostamenti fra la propria disposizione interna e le informazioni sensoriali e trasforma questa valutazione nel comportamento adeguato.

Bibl.: S. O. Mast, Light and behavior of Organisms, New York 1911; J. Loeb, Die Tropismen, in Handbuch der vergleichenden Physiologie, a cura di H. Winterstein, vol. 4, Jena 1913, pp. 451-519; A. Kühn, Die orientierung der Tiere im Raum, ivi 1919; O. Koehler, Die Orientierung von Pflanze und Tier im Raum, 2, Zoologischer Teil, in Biologisches Zentralblatt, Bd. 51, 1931, pp. 36-58; G.S. Fraenkel, D. G. Gunn, The orientation of animals. Kineses, taxies and compass reactions, New York 1961; L. Pardi, F. Papi, Kinetic and tactic responses, in The Physiology of Crustacea, a cura di T. H. Waterman, II: Sense organs integration and behavior, New York e Londra 1961, pp. 365-99; K. von Frisch, Tanzsprache und Orientierung der Bienen, Berlino 1965; H. Markl, M. Lindauer, Physiology of Insect behavior, in The physiology of Insecta, a cura di M. Rockstein, II, Pt. B., New York e Londra 1965, pp. 3-122; R. Jander, Ein Ansatz zur modernen Elementarbeschreibung der Orientierungshandlung, in Zeitschrift für Tierpsychologie, Bd. 27, 1970, pp. 771-78; H. Schöne, Raumorientierung, Begriffe und Mechanismen, in Fortschritte der Zoologie, 21 (1973), pp. 1-19; F. C. Creutzberg, Orientation in space, Invertebrates, in Marine ecology, a cura di O. Kinne, II: Physiological mechanisms, Pt. 2, Londra 1975, p. 555-653; H. Schöne, Orientation in space: Animals. General introduction, ibid., ivi 1975, pp. 499-553; M. Lindauer, Orientation in Animals-Old and new problems, in Verhandlungen der deutschen Zoologischen Gesellschaft, 1976, pp. 156-83; L. Pardi, L'orientamento degli animali, in Enciclopedia del Novecento, IV (1979), pp. 965-88.