EPITELIALE, TESSUTO

EPITELIALE, TESSUTO

. È un tessuto che ha primitivamente semplice funzione di rivestimento; ma vi si può secondariamente accentuare la funzione dell'assorbimento, come avviene nella mucosa intestinale, oppure può assumere la funzione della secrezione e questo in massimo grado nelle ghiandole. Alcune cellule epiteliali sono differenziate in cellule sensoriali. Gli epitelî costituiscono una barriera che separa l'organismo dal mondo esterno. Possiamo considerare come epitelî primitivi quelli che costituiscono i foglietti blastodermici dell'embrione (epitelio ectodermico, endodermico, mesodermico). I tessuti epiteliali definitivi derivano tutti dall'uno o dall'altro di questi foglietti. Il tessuto epiteliale è costituito da cellule accostate le une alle altre e aventi forme per lo più regolari e definite, a carattere quasi geometrico (cubiche, poligonali, esagonali, prismatiche, ecc.). Talvolta le cellule, invece d'essere individualmente distinte, sono fuse tra loro a formare un sincizio: ancora più spesso sono connesse tra loro per mezzo di ponti protoplasmatici. È dimostrato che queste fusioni e connessioni sono più diffuse di quanto si credeva in passato; è però discutibile se si tratti di semplice adesione o di continuità naturale.

Gli epitelî si distinguono in: epitelî di rivestimento, che sono quelli che ricoprono la superficie esterna del corpo degli esseri organizzati oppure alcune delle cavità interne; epitelî ghiandolari, che costituiscono organi e organuli deputati alla secrezione; epitelî sensoriali destinati a ricevere le impressioni di senso.

Epitelio di rivestimento. - Le loro funzioni sono specialmente quella protettiva e quella dell'assorbimento, entrambe determinate e regolate dalla proprietà inerente al tessuto d'essere sede di fatti diosmotici come, p. es., nell'assorbimento intestinale. Ma il passaggio di sostanze è regolato in modo che nell'ambiente interno dell'organismo alcune passano attraverso agli epitelî con grande facilità, altre passano più stentatamente o vengono anche trattenute. Ne deriva la possibilità di selezione delle sostanze che vengono assorbite. Un epitelio può anche offrire una barriera protettiva al passaggio di sostanze nocive; così, p. es., l'epitelio vescicale, se integro, non lascia che vengano assorbite le sostanze disciolte nell'urina. È noto poi che l'integrità degli epitelî è una difesa contro le infezioni di origine batterica. La funzione di protezione può esercitarsi in maniera puramente meccanica, quando sulla superficie libera delle cellule si formano cuticole, oppure quando nelle cellule s'elaborano sostanze speciali che le rendono dure e resistenti (corneificazione, cheratinizzazione, chitinizzazione, ecc.); si può avere la formazione di veri organi di difesa e d'offesa (corazze, corna, denti, ecc.).

Gli epitelî di rivestimento ricoprono la cute (epidermide), le mucose e le sierose propriamente dette (pleuro-pericardica e peritoneale). Una distinzione netta fra epitelî di rivestimento e ghiandolari o sensoriali non si può fare su dati morfologici o embriologici. Infatti i ghiandolari e i sensoriali derivano da quelli di rivestimento per differenziazione; mantengono con questi rapporti di continuità o di compenetrazione.

Per convenzione si denomina epitelio pavimentoso quello costituito da cellule poliedriche, rassomiglianti ai pezzi d'una pavimentazione. Epitelio cilindrico o prismatico, invece, è quello costituito da cellule più alte che larghe, di forma riferibile alla prismatica o alla cilindrica. La forma pavimentosa si trova dove l'epitelio compie solo le funzioni più semplici, di protezione e di diosmosi (epidermide, mucosa boccale, della farige, dell'esofago, della congiuntiva, della sierosa pericardica, pleurica, peritoneale). La forma prismatica o cilindrica è rappresentata, invece, dove si svolgono fenomeni più complessi, quali l'assorbimento e la secrezione (mucosa del tubo gastrointestinale); un numero relativamente grande d'elementi si trovano a contatto, da una parte con l'ambiente interno e dall'altra con l'ambiente esterno e nei processi fisiologici può essere utilizzata una maggior quantità di plasma elaboratore.

Epitelio pavimentoso. - Può essere semplice o stratificato. Quello semplice è formato da cellule disposte in uno strato unico. Spesso si tratta di cellule lamellari (sierose d'origine mesodermica: pleura, pericardio, peritoneo). In tali casi i singoli elementi cellulari appaiono individualizzati da un contorno bruno nero, quando si tratta un frammento del tessuto con una soluzione di nitrato d'argento e quindi s'espone all'azione riducente della luce. Le cellule in superficie presentano forma poligonale, o contorni ondulati, o leggermente sinuosi. Queste immagini che s'ottengono con l'azione del nitrato d'argento dànno però dell'epitelio pavimentoso un concetto incompleto e non del tutto esatto. Se ci preoccupiamo di mettere in evidenza con altri espedienti la massa citoplasmatica, si vede che la separazione in elementi cellulari distinti non è per lo più che parziale e precisamente limitata alla superficie che è rivolta verso la cavità della sierosa. La porzione basale è costituita da una massa sinciziale continua, oppure da cellule connesse fra loro per mezzo di larghi ponti protoplasmatici (fig. 1). Il plasma basale è denso, per lo più finemente granulare; quello superficiale è più trasparente, ha un aspetto ialino. Nel plasma basale si trovano i nuclei, a ogni nucleo corrisponde un'individualità cellulare o l'equivalente d'una cellula. I nuclei hanno forma discoidale e appaiono provveduti d'una membrana. Il contenuto è per lo più poco ricco di cromatina; questa assume nei preparati fissati e colorati aspetto granulare. Il nucleolo è più o meno manifesto e può anche mancare. In altri epitelî pavimentosi semplici, le cellule, invece d'essere riunite in sincizî, sono entità singole. Tali sono le cellule poligonali dell'epitelio che riveste la superficie timpanica della membrana del timpano. Le cellule dell'epitelio pavimentoso semplice possono raggiungere, aumentando in altezza, la forma cubica. Cubiche sono le cellule di rivestimento di molti dotti escretori ghiandolari; cubiche sono pure le cellule dell'epitelio retinico, e quelle che rivestono i plessi coroidei. Qualche epitelio pavimentoso semplice, per quanto ciò non si verifichi frequentemente, specie nei Vertebrati superiori, oltre alla funzione protettiva e a quella di regolare i fenomeni diosmotici, ha anche l'altra, che vedremo più spiccata in altri tipi d'epitelio, d'elaborare sostanze specifiche. Si ammette infatti che le cellule epiteliali dei plessi coroidei adempiano anche a una funzione secretiva in rapporto con la formazione del liquido cefalorachidiano (secrezione vescicolare di E. Grynnfeltt). È noto che le cellule dell'epitelio retinico, che è un epitelio cubico a un solo strato, formano nel loro interno un particolare pigmento detto fuscina in forma di granuli, di bastoncini e di cristalli aciculari; sono quindi cellule epiteliali pigmentate.

L'e. pavimentoso stratificato è costituito da parecchi strati di cellule le quali hanno press' a poco gli stessi caratteri delle cellule d'un epitelio pavimentoso semplice. Le cellule, nei varî strati, sono disposte con una certa regola e con una certa norma che si ripete per lo più, senza varianti notevoli, nei varî epitelî pavimentosi d'organi diversi e d'animali diversi. Lo strato basale, più profondo, è il più regolare. È formato da cellule cubiche, talvolta cilindriche, accostate le une alle altre e allineate in serie, con contorni netti, decisi; hanno un citoplasma denso e che si colora piuttosto intensamente; un nucleo vescicolare, ricco di cromatina che nei preparati fissati e colorati si presenta addensata in masse di varia forma. Si trovano spesso in questo strato fatti di proliferazione cellulare e perciò è anche detto strato generatore (C. Robin, A. Kölliker, L. Ranvier). La proliferazione provvede a reintegrare le perdite di cellule che si vanno compiendo negli strati più superficiali. Allo strato basale seguono, procedendo verso la superficie, due o più strati di cellule poligonali assai più irregolarmente disposte; ma sempre stipate le une appresso alle altre. Il numero di questi strati che seguono allo strato generatore, o germinativo, varia assai a seconda del tipo d'epitelio che si considera, a seconda della località, a seconda dell'animale nel quale viene studiato. Così si hanno, p. es., pochi strati nell'epitelio corneale e parecchi invece nell'epidermide; molti strati nell'epidermide d'un mammifero e pochi in quella d'un anfibio, ecc. L'aspetto delle cellule di questi strati varia notevolmente a mano a mano che ci portiamo verso la superficie. Esse si fanno sempre più appiattite fino ad assumere forma lamellare. Nell'epidermide le cellule superficiali subiscono il processo di corneificazione (fig. 2). In alcuni casi le cellule dello strato più superficiale presentano anche una cuticola che può essere molto spessa ed evidente e può presentare il carattere della striatura (fig. 3). Le cuticole possono assumere, specialmente nei Metazoi inferiori, uno sviluppo enorme così da sopraffare quello delle cellule dalle quali hanno avuto origine, possono confluire in massa continua e formare corazze spesso stratificate. In queste corazze cuticolari si raccolgono sostanze speciali che contribuiscono ad aumentare la resistenza delle corazze stesse (chitina, sali calcarei, ecc.). Questo avviene in sommo grado negli Artropodi.

Spesso avviene di trovarsi di fronte a reperti che dimostrano come le cellule dell'epitelio pavimentoso stratificato siano intimamente congiunte fra loro. Ciò appare con la massima evidenza specialmente negli strati di cellule che seguono immediatamente allo strato basale dell'epidermide dei Mammiferi e che costituiscono nel loro insieme quello che è detto strato di Malpighi. Queste cellule ancor oggi vengono denominate cellule spinose, perché si credeva un tempo che fossero come armate di spine e che, interponendosi le spine d'una cellula fra le spine delle cellule vicine, ne risultasse formato come una specie di sistema a ingranaggio. La denominazione di cellule spinose è impropria; infatti G. Bizzozero dimostrò trattarsi piuttosto di ponti protoplasmatici che, passando da una cellula all'altra e attraversando gl'interstizî intercellulari, connettono le varie cellule fra loro. Le ricerche più recenti poi dimostrarono che il citoplasma di queste cellule ha una struttura fibrillare; vi sono cioè differenziati fasci di fibrille le quali passano da cellula a cellula congiungendole; dando l'impressione di spine o di ponti intercellulari (fig. 4). L'epitelio in tal caso può quindi essere considerato come una specie di sincizio nel quale i singoli nuclei sono i rappresentanti delle varie entità cellulari. Le fibrille costituiscono, nel loro insieme, un sistema fascicolare che interessa tutto il sincizio. Secondo M. Heidenhain queste fibrille sarebbero destinate a esercitare, per tensione, una resistenza specifica. in modo da formare un sistema architettonico di resistenza.

In alcuni epitelî pavimentosi stratificati è accoppiata alla funzione protettiva e diosmotica quella d'elaborare sostanze specifiche. Nelle cellule dell'epidermide v'ha, per esempio, produzione di granuli di pigmento; fenomeno che può diventare imponente in alcuni individui e in alcune razze umane e in alcuni animali. Un altro prodotto d'elaborazione delle cellule epidermiche, e precisamente di quelle dello strato granuloso, è la cheratoialina che si presenta in forma di granuli irregolari aventi affinità per i colori basici, e l'eleidina che è costituita da una sostanza fluida che ha la proprietà di venir tinta in nero dall'acido osmico. L'eleidina proverrebbe da una trasformazione della cheratoialina e, a sua volta, trasformandosi in cheratina, determinerebbe la cheratinizzazione delle cellule dello strato corneo. In alcuni epitelî sono differenziate vere cellule secernenti; così nell'epitelio congiuntivale si trovano cellule mucipare. È facilmente dimostrabile, nelle cellule degli epitelî pavimentosi in genere, l'apparato della sfera ridotto per lo più al solo centrosoma col centriolo e più spesso ancora al solo centriolo o a un diplosoma. Nelle cellule dell'epitelio pavimentoso il condrioma è rappresentato per lo più da elementi che hanno forma di bastoncini o di filamenti brevi disposti nel senso dell'asse maggiore della cellula. L'apparato reticolare interno di Golgi è piccolo e circoscritto in vicinanza del nucleo. La sua posizione coincide per lo più con quella dell'apparato della sfera (fig. 5). Questa coincidenza però non pare che sia costante e assoluta (A. Massenti).

Epitelio cilindrico semplice. - Le cellule che lo compongono sono assai più alte che larghe; il diametro maggiore è quello perpendicolare alla superficie. Appaiono come cilindriche, specialmente quando vengono osservate isolate per disgregazione; ma se vengono osservate nella compagine del tessuto e specialmente nelle sezioni che le tagliano trasversalmente, si vede che sono accostate fra loro per facce piane, dando così l'impressione, in sezioni trasversali, d'un fitto mosaico a elementi poligonali; se ne deduce che le cellule hanno la forma di tanti piccoli prismi. Spesso poi queste cellule sono più larghe verso la superficie e vanno affilandosi nella porzione basale: hanno cioè una forma che ricorda il cono o la piramide piuttosto che il cilindro o il prisma. La porzione basale che appoggia sul tessuto sottostante all'epitelio può acquistare la forma d'una coda bifida o trifida o anche un aspetto frangiato. Una modalità dell'epitelio cilindrico è quella a cellule clavate come sono quelle che rivestono la cavità celomatica d'alcuni vermi. Anche fra le cellule cilindriche, come abbiamo visto per gli epitelî pavimentosi, furono descritte connessioni per mezzo di ponti intercellulari (M. Heidenhain). Qualche volta poi i limiti fra cellula e cellula non sono distinguibili ed è probabile che, specialmente in rapporto ad alcuni stati funzionali, costituiscano un sincizio. Il citoplasma è, per solito, uniforme, finemente granulare o fittamente alveolare. Il nucleo è leggermente ovale o ellittico, col massimo diametro disposto nel senso del diametro maggiore della cellula; è quasi sempre ricco di cromatina. Il condrioma è costituito, nella pluralità dei casi, da condrioconti disposti nel senso della lunghezza dell'elemento cellulare, con sede prevalente nella porzione basale e attorno al nucleo. Spesso i condrioconti sono molto numerosi, ammassati e aggrovigliati (fig. 6). Nelle cellule, come quelle della mucosa intestinale, che oltre a una funzione secretiva adempiono anche a quella dell'assorbimento, vi sarebbe un duplice gruppo di condriosomi, uno situato nella zona basale o sottonucleare e l'altro nella zona sopranucleare (C. Champy). L'apparato reticolare interno, piuttosto circoscritto, è situato in prossimità dei nuclei; di solito, nella porzione basale del citoplasma (fig. 7); qualche volta però, specialmente in rapporto ad alcuni stati funzionali, si può trovare nella porzione rivolta verso la superficie. Spesso le cellule epiteliali cilindriche prismatiche contengono uno o due centrioli che, qualche volta, ma non frequentemente, possono essere racchiusi in un centrosoma. Quando esistono queste formazioni del cosiddetto apparato centrale o della sfera, esse stanno situate al polo della cellula che è rivolto verso la superficie libera, talvolta proprio in corrispondenza dell'estremità. Quasi sempre la faccia prospiciente la superficie dell'epitelio è provveduta d'una cuticola più o meno manifesta. Le cellule cilindriche possono anche essere provvedute di ciglia vibratili (fig. 8); abbiamo allora un epitelio cilindrico cigliato. Le ciglia sono espansioni filiformi, per lo più brevi, regolarmente disposte in serie lineare, eguali fra di loro in lunghezza. Hanno la proprietà di muoversi vibrando spontaneamente, ritmicamente e metacronicamente. Nella cellula l'insieme delle ciglia costituisce l'apparato cigliato; nel quale possiamo distinguere tre porzioni: la porzione libera, la porzione marginale o basale, la porzione intracellulare. La porzione libera è la parte realmente funzionale ed è costituita da tante individualità distinte sporgenti dalla superficie libera della cellula e vibratili. La porzione intracellulare, o radice, è costituita da un complesso fibrillare nel quale ogni fibrilla è la continuazione d'un ciglio libero. Appare come una differenziazione fibrillare del citoplasma: questo complesso fibrillare intracellulare è raccolto per lo più in fascio. La porzione marginale dell'apparato cigliato corrisponde al limite periferico della cuticola, quando questa esiste. Questa porzione marginale è caratterizzata dalla presenza, al limite fra porzione interna e porzione libera d'ognuna delle ciglia, d'un corpicciolo ben differenziabile per la colorazione intensa che assume con alcune sostanze coloranti (ematossilina ferrica). È detto corpuscolo basale o blefaroplasto e ha tutti i caratteri d'un centriolo e talvolta d'un diplosoma. Le ciglia d'alcune cellule cigliate sono anche provvedute d'un ispessimento o pedicello bastonciniforme che fa seguito al corpuscolo basale nel primo tratto della porzione libera delle ciglia (fig. 9). Meno diffuse, specialmente nei Metazoi superiori, sono le cellule epiteliali flagellate. Dalla superficie libera della cellula sporge un unico filamento o flagello (filamento esterno), che fa capo, nel citoplasma, a un corpuscolo basale che spesso è un diplosoma. Talvolta un filamento interno, o radice del flagello, dal corpuscolo basale s'estende nella porzione più interna del citoplasma. Nell'epitelio cilindrico si trovano con frequenza, fra le cellule di rivestimento, altre cellule che hanno funzione secretrice. Tali sono le cellule mucipare; reperto comunissimo, p. es., nella mucosa intestinale. Talvolta le cellule mucipare possono costituire da sole il rivestimento epiteliale d'una mucosa, come si verifica nello stomaco. Nel periodo d'attività, le cellule mucipare non presentano sempre lo stesso aspetto. Talvolta il secreto, e cioè il muco, si raccoglie in forma di granuli che vengono espulsi come tali e fluidificano solo dopo essere stati espulsi; così funzionano le cellule della mucosa gastrica. Le cellule mucipare allora non differiscono gran che dalle comuni cellule cilindriche per la forma. Per lo più invece, e questo è il caso, p. es., delle cellule mucipare della mucosa intestinale, la secrezione s'inizia con la comparsa di fini granuli che ben presto ingrandiscono e confluiscono in granuli più grossi; questi, a loro volta, si trasformano in gocciole e blocchi di muco che riempiono la porzione più superficiale della cellula dilatandola ad ampolla. La massa di muco che ne deriva è chiara e trasparente, sporge anche in parte dalla superficie libera delle cellule; presenta le reazioni della mucina (fig. 10). La cellula mucipara, in questo stadio, ha una forma caratteristica ed è detta anche cellula caliciforme. La porzione ristretta del calice è la porzione basale; questa è costituita da poco protoplasma stipato, denso e cromofilo. V'è compreso il nucleo che appare spostato in questa parte della cellula dal muco che s'è accumulato nella porzione superficiale o dilatata del calice. Il nucleo, per compressione, appare anche deformato.

Epitelio cilindrico stratificato. - È costituito da parecchi strati di cellule (fig. 11). In questo tipo d'epitelio, per lo più, solo le cellule che formano lo strato superficiale hanno i caratteri veri e proprî dell'epitelio cilindrico; gli altri strati di rado presentano la forma cilindrica e prismatica. Lo strato basale è composto di cellule cubiche o piramidali con l'apice rivolto verso la superficie; seguono strati di cellule di forma irregolare, spesso fusate e finalmente, alla superficie, le cellule nettamente cilindriche. Queste possono essere provvedute di cuticola e di ciglia. Gli epitelî di rivestimento appoggiano quasi sempre sopra un tessuto di natura connettivale con l'interposizione d'una membranella sottilissima, uniforme e senza struttura evidente (anista). È detta lamina basale o vitrea. Secondo alcuni è di natura collagena; altri (A. Policard) la interpretano come di natura cuticolare. Gli epitelî di rivestimento generalmente non sono provveduti di vasi sanguigni; ma vi si distribuiscono variamente fibre nervose sensitive che si dimostrano con tecnica appropriata (fig. 12).

Epiteli ghiandolari. - Quando parecchi elementi epiteliali che hanno funzione secretiva sono riuniti insieme in modo da formare un organo distinto, quest'organo prende il nome di ghiandola. La ghiandola può essere piccolissima, anche microscopica e molto semplice; può essere formata da pochi elementi cellulari, com'è il caso, per esempio, delle cellule sebacee; ma può raggiungere anche un alto grado di complessità, sia per la quantità enorme d'elementi cellulari che prendono parte alla sua costituzione, sia per la disposizione complicata di questi, sia per il fatto che gli altri tessuti, tra questi in modo particolare il connettivo, possono prender parte all'assetto strutturale della ghiandola. Ne risulta allora una vera architettura che può anch'essere difficilmente analizzabile e che rende indaginoso lo studio della minuta struttura d'alcuni organi ghiandolari quali sono, per es. il pancreas, il fegato, il rene, ecc. Le ghiandole possono essere distinte in esocrine, che sono quelle che versano il prodotto di secrezione alla superficie del corpo o delle mucose, ed endocrine, quelle il cui prodotto di secrezione, per le vie sanguigne o linfatiche, viene portato in circolo. Tale distinzione basata sulla funzione dobbiamo mantenerla anche dal punto di vista morfologico, perché il piano di struttura delle prime è nettamente distinto da quello delle seconde. Le ghiandole esocrine sono diremo così, aperte perché presentano sempre una via aperta verso l'esterno; le endocrine sono chiuse, perché né per una via prestabilita, né per una via temporanea possono versare all'esterno il prodotto della secrezione; questo passa nel sistema vascolare per endosmosi, assorbimento, ecc.

Ghiandole esocrine. - Sono sempre in continuazione diretta con un epitelio di rivestimento. L'apertura della ghiandola all'esterno, alla superficie della cute o d'una mucosa, avviene appunto per il continuarsi dell'epitelio che delimita la cavità o il sistema delle cavità ghiandolari con l'epitelio superficiale di rivestimento. Anche geneticamente la ghiandola deriva da un epitelio di rivestimento o per gemmazione o per invaginazione. Le ghiandole s'approfondano, e spesso considerevolmente, nel tessuto connettivo sottostante all'epitelio di rivestimento dal quale hanno avuto origine e col quale la ghiandola si mantiene unita per mezzo del suo dotto escretore. Fanno eccezione le ghiandole intraepiteliali che sono, per così dire, immedesimate con l'epitelio di rivestimento stesso.

Ghiandole intraepiteliali. - Queste ghiandole sono rappresentate da gruppi di poche cellule secernenti che stanno allineate con le altre cellule dell'epitelio di rivestimento. Compiono generalmente una secrezione mucosa. Furono ritrovate in parecchie mucose; in quella dell'uretere del cavallo, dell'uretra umana e d'altri Mammiferi, della cistifellea del cane, della cassa del timpano, della tromba d'Eustachi, ecc. Questi gruppi di cellule versano direttamente il secreto alla superficie della mucosa; non hanno quindi un dotto escretore differenziato.

Ghiandole tubolari. - Le ghiandole tubulari sono sempre fondamentalmente costituite o da tubuli o da sistemi di tubuli dei quali un'estremità termina a fondo cieco; l'altra s'apre alla superficie del tegumento o d'una mucosa. L'epitelio che costituisce la parete del tubulo talvolta è cubico, come nelle ghiandole sudoripare; talvolta cilindrico, come nelle ghiandole di Lieberkühn dell'intestino. Può anche essere formato da cellule a ciglia vibratili, come nelle ghiandole del collo dell'utero. Le ghiandole tubulari semplici sono quelle che mantengono allo stato definitivo il carattere embrionale di gemmazioni cave d'un epitelio di rivestimento. Hanno la forma di tubicini per lo più rettilinei e brevi, di dimensioni microscopiche (fig. 13). Le ghiandole di Galeati e di Lieberkühn dell'intestino sono tipiche ghiandole tubulari semplici; tali sono anche, per quanto spesso siano più o meno ramificate, le ghiandole del fondo dello stomaco. La cavità o lume ghiandolare per solito è angusta, capillare; per lo più è uniforme e regolare in tutto il suo percorso; ma può presentare o una dilatazione terminale a cul di sacco, oppure espansioni seriali lungo il suo percorso. Può presentare anche brevi e sottili espansioni che s'insinuano fra cellula e cellula della parete e perfino, come G. Golgi ed E. Müller osservarono nelle ghiandole peptiche, veri apparati canalicolari a reticella che avvolgono le cellule ghiandolari, addentrandosi anche nell'interno del corpo cellulare. Un tipo particolare di ghiandola tubulare semplice, ma modificata nella sua forma è la ghiandola a gomitolo (fig. 14). Il tubulo piuttosto lungo è, per un certo tratto, rettilineo; ma, a distanza più o meno grande dallo sbocco della ghiandola, incomincia a presentare delle inflessioni, delle volute e quindi delle anse che s'avvolgono su loro stesse in modo da formare un gomitolo. Questo è il carattere che hanno le ghiandole sudoripare. Quando una ghiandola tubulare si presenta suddivisa in tubuli secondarî è detta ghiandola tubulare ramificata. Spesso le ghiandole del fondo dello stomaco sono ramificate. Pure ramificate sono le ghiandole della porzione cervicale dell'utero. Le ghiandole tubulari, non solo per il fatto d'essere formate da tubuli ripetutamente ramificati, ma anche per altre complessità strutturali, possono, pur mantenendo la fondamentale costituzione tubulare, raggiungere un assetto morfologico intricato, dimensioni macroscopiche e in parecchi casi anche cospicue. Sono dette allora ghiandole tubulari composte. Il rene (v.), p. es., è una ghiandola tubulare composta (fig. 15).

Il fegato (v.) primitivamente è pure una ghiandola tubulare composta.

Ghiandole alveolari. - Anche le ghiandole alveolari si possono distinguere in semplici o composte, a seconda della minore o maggiore complessità strutturale. La ghiandola alveolare semplice, che è sempre di dimensioni microscopiche, ha l'aspetto generale d'una piccola ampolla rotondeggiante la cui porzione affilata termina in una boccuccia per l'escrezione. Le cellule secretrici delimitano la cavità nella quale si raccoglie per breve tempo il prodotto della secrezione prima d'essere espulso. Di questo tipo sono alcune ghiandole cutanee degli Anfibî. Le ghiandole sebacee della cute dei Mammiferi sono pure alveolari, ma per lo più costituite da almeno due o tre alveoli confluenti in un dotto escretore unico (fig. 16). Quando poi una ghiandola è costituita da parecchi alveoli, che fanno capo a un tubulo unico, più o meno distinto, nel quale confluisce il prodotto della secrezione per essere, attraverso a quello, eliminato, essa è detta alveolare composta. Ora si può dare che gli alveoli facciano tutti capo all'estremità del tubulo escretore, come si verifica per alcune ghiandole sebacee o per le ghiandole piloriche; oppure si può dare che gli alveoli siano appesi lateralmente a un tubulo che può raggiungere anche una discreta lunghezza, come si verifica per le ghiandole di Meibomio delle palpebre (fig. 17).

Ghiandole otricolari. - Ci sono ghiandole per le quali riesce imbarazzante il riferimento alla categoria delle ghiandole alveolari o tubulari. Si tratta di ghiandole, com'è per es. la prostata, che sono formate da tubuli ramificati, a lume ampio, a decorso irregolare, anfrattuoso e presentanti larghe dilatazioni sacciformi o otricoli.

Ghiandole tubulo-alveolari. - Sono quelle costituite da una porzione tubulare e da una porzione alveolare in continuità l'una con l'altra. Sono rappresentate da un tubulo più o meno ramificato che porta, all'estremità dei rami e lungo il decorso di questi, appendici di forma alveolare.

Considerate nel loro insieme queste ghiandole, assomigliano a un grappolo d'uva il cui raspo rappresenterebbe la porzione tubulare e gli acini la porzione alveolare. Per questo tali ghiandole furono anche dette acinose, racemose, ecc. (fig. 18). Quelle ghiandole che meglio rappresentano il tipo corrispondente a questa categoria hanno la porzione alveolare ben distinta dalla porzione tubulare; fra alveolo e tubulo v'è cioè una certa demarcazione. Qualche volta anzi il tratto d'unione fra tubulo e alveolo è contrassegnato da caratteri speciali e prende il nome di segmento intercalare; ciò si può osservare nella ghiandola parotide, nella ghiandola sottomascellare dell'uomo. Ma vi sono ghiandole nelle quali la demarcazione fra porzione tubulare e alveolare non è netta. La ghiandola sottolinguale dell'uomo, la porzione esocrina del pancreas sono così costituite. Se si vuol fare una distinzione delle ghiandole alveolo-tubulari fra semplici e composte, ci dobbiamo basare sopra un criterio molto relativo e indicare come alveolo-tubulari semplici quelle ghiandole che sono costituite da un tubulo con pochissime ramificazioni e pochi alveoli; come alveolo-tubulari composte, quelle nelle quali la porzione tubulare è molto ramificata e provveduta di molti alveoli. Ghiandole tubulo-alveolari relativamente semplici troviamo in molte mucose, come nella mucosa boccale, faringea, uretrale, ecc. Le ghiandole tubulo-alveolari composte, invece, possono costituire organi di mole anche cospicua, come sono p. es., le ghiandole salivari, il pancreas. In queste i tubuli e le ramificazioni di essi coi rispettivi alveoli sono disposti in tutte le direzioni possibili, in varî piani e con decorso irregolare (fig. 19). Nell'albero tubulo-alveolare dobbiamo distinguere una parte essenzialmente deputata al lavorio della secrezione e una parte prevalentemente deputata all'escrezione ghiandolare. Abbiamo visto che morfologicamente non è sempre facile distinguere con netta demarcazione la porzione tubulare dalla porzione alveolare; orbene, è ancora più difficile stabilire una netta demarcazione fra porzione secernente e porzione semplicemente escretrice. La porzione alveolare è quella che essenzialmente provvede alla formazione del secreto; la porzione tubulare invece all'escrezione; non di rado è però dimostrabile anche per questa, sia pure in parte minore, una funzione secretrice. Le cellule degli alveoli sono per lo più di forma conica o piramidale, con l'apice rivolto verso la cavità alveolare. Il nucleo è ricco di cromatina disposta in zolle o a reticolo; il condrioma è di solito rappresentato da condrioconti abbondanti; l'apparato reticolare interno di Golgi ha come sede preferita la zona immediatamente sovrastante al nucleo, fra questo e il polo della cellula rivolto verso il lume. Oltre a questi caratteri fondamentali e generali delle cellule, è facile trovare nella porzione basale di questi elementi, a lato del nucleo e della zona sottostante a questo, quel complesso di formazioni che vengono descritte come ergastoplasma e paranuclei. Nella porzione interna si trovano raccolte sostanze specifiche e cioè quei granuli che vengono generalmente detti granuli di secrezione o di zimogene, qualche volta anche, sostanze che possiamo identificare con speciali reazioni microchimiche e che costituiscono il prodotto principale della secrezione, p. es., la mucina (fig. 20).

Ghiandole endocrine. - Le ghiandole endocrine, o a secrezione interna, o chiuse, non hanno apparato escretore. In esse è rappresentata solo la parte secernente che può essere variamente ordinata e disposta.

Ghiandole a vescicole chiuse sono come la ghiandola tiroide, quelle formate da vescicole di forma che per lo più s'aggira intorno alla sferoidale. Sopra la membrana propria basale, che delimita ogni vescicola dal connettivo interstiziale, sta disposto l'epitelio. Questo è per lo più costituito da un unico strato di cellule cubiche, qualche volta cilindriche, che delimitano, come un regolare rivestimento, la cavità della vescicola (fig. 21). Intorno a ogni vescicola una ricca rete capillare sanguigna provvede all'assorbimento del prodotto specifico della secrezione. Secondo alcuni a questa funzione sarebbero anche deputati i vasi linfatici.

Corpuscoli epiteliali solidi. - Sono quelle ghiandole endocrine nelle quali non esiste nessuna formazione cavitaria preformata per raccogliere il prodotto della secrezione. Sono costituite da accumuli di cellule secernenti; queste appoggiano sopra la membrana basale che le separa dal connettivo interstiziale, e sono disposte talvolta in forma di cordoni pieni, tal'altra di noduli o d'isolotti. Il secreto passa direttamente dalle cellule nei vasi sanguigni o linfatici. Un bell'esempio di ghiandole endocrine a cordoni offrono spesso le paratiroidi nelle quali l'epitelio secretore è raccolto in cordoni ramificati e anastomizzati in forma di reticolo e che quindi, nelle sezioni, appaiono tagliati in vario senso (fig. 22). In accumuli nodulari invece stanno raccolte le cellule dell'ipofisi umana, quelle della sostanza midollare della capsula surrenale, ecc. In qualunque tipo di ghiandola, le cellule dei tubuli o degli alveoli delle ghiandole esocrine, oppure le cellule degli accumuli cellulari pieni delle ghiandole endocrine appoggiano sopra una membranella che è detta membrana propria o lamina basale. Questa ha la struttura che è propria del cosiddetto tessuto connettivo del tipo reticolare. Sulla sua superficie esterna stanno spesso addossati elementi cellulari di forma svariata, provveduti di prolungamenti e che sono da ritenersi istiociti. Tutte le ghiandole hanno poi stretto rapporto col tessuto connettivo collagene. Questo circonda le ghiandole piccole e semplici; le più voluminose e complesse vengono, oltre che avvolte, anche compenetrate dal connettivo. Questo tessuto forma alla superficie della ghiandola un involucro o capsula dalla quale setti principali s'approfondano nell'interno della ghiandola; questi setti a loro volta si risolvono in setti di secondo e di terzo ordine. Ne risulta sepimentazione o suddivisione della porzione ghiandolare propriamente detta in lobi e in lobuli. Il connettivo interstiziale si fa sempre più delicato a mano a mano che s'addentra nell'intima struttura dei parenchimi avvicinando gli elementi ghiandolari, e finisce con l'assumere i caratteri proprî del tessuto reticolare. Tutte le ghiandole sono sempre riccamente vascolarizzate e sono provvedute di nervi in parte vasomotori e in parte secretori. Questi ultimi assumono intimi e complessi rapporti con le cellule ghiandolari (fig. 23).

Epitelî sensoriali. - Sono quelli che rivestono la superficie impressionabile degli organi di senso specifici. In seno a questi epitelî si possono trovare vere cellule nervose che prendono il nome di cellule sensoriali; oppure cellule che non presentano i caratteri di vere cellule nervose, che hanno mantenuto il loro carattere semplicemente epiteliale, ma che però si sono differenziate morfologicamente e funzionalmente; hanno acquistato una squisita irritabilità e quindi la proprietà di venire impressionate dagli stimoli. Queste sono denominate cellule pseudosensoriali (A. Prenant). Le cellule sensoriali vere e proprie sono cellule nervose che, invece di differenziarsi dal territorio dal quale si differenziano le altre cellule nervose (solco e canale midollare), si differenziano, per solito più tardivamente, dagli abbozzi epiteliali o placodî degli organi di senso periferici. Hanno sempre un prolungamento nervoso che si continua in una fibra nervosa e questa termina nel nevrasse: sono omologhe alle cellule dei ganglî spinali. Hanno per lo più forma fusata; un polo è quello che si continua col prolungamento nervoso; l'altro periferico affiora alla superficie. Questo è spesso provveduto d'espansioni coniche o flagelliformi oppure di ciglia che sporgono dalla superficie epiteliale. Queste cellule sono per lo più allineate insieme con cellule epiteliali comuni e da queste diversificano anche per il fatto che, come le cellule nervose, presentano una struttura neurofibrillare. In alcuni Metazoi inferiori (Celenterati, Ctenofori), sono largamente rappresentate. Nei Metazoi superiori, invece, sono rappresentate in modo assai limitato in alcuni territorî soltanto. Tali sono le cellule olfattive della mucosa olfattiva (fig. 24). Più spesso negli epitelî sensoriali dei Metazoi superiori non si trovano vere cellule nervose o sensoriali; ma si trovano quelle speciali cellule che si chiamano, come abbiamo detto, pseudosensoriali. Queste, a differenza delle cellule sensoriali, non hanno un prolungamento nervoso che si continua in una fibra nervosa di senso. Fra queste cellule pseudosensoriali e il nevrasse sono sempre interposte le cellule dei ganglî cerebrospinali il cui prolungamento periferico termina a ridosso di queste cellule assumendo con esse particolari rapporti, mentre il prolungamento centrale fa capo al nevrasse.

Le cellule pseudosensoriali sono per lo più di forma cilindrica o fusata, con la porzione libera e più superficiale spesso provveduta di ciglia, di flagelli o di pennacchi. La presenza di queste formazioni contribuisce a rendere queste cellule particolarmente impressionabili. Di tal natura sono le cellule dei corpuscoli gustativi (fig. 25) e le cellule uditive dell'organo di Corti o quelle delle creste acustiche destinate a trasmettere le impressioni connesse al senso dell'equilibrio.

Bibl.: A. Kölliker, Handbuch d. Gewebelehre des Menschen, Lipsia 1889; C. Gogli, Sulla fine organizzazione delle ghiandole peptiche, ecc., in Opera omnia II, p. 613, Milano 1903; M. Heidenhain, Plasma und Zelle, Jena 1907; A. Prenant e P. Bouin, Traité d'histologie, Parigi 1911; H. Petersen, Histolog. und mikr. Anat., Monaco 1924; A. Pensa, Trattato d'istologia generale, Milano 1925; A. Levi, Trattatto d'istologia, Torino 1927; J. Schaffer, Das Epithelgewebe, in W. Möllendorf, Handbuch d. mikr. Anatom. d. Menschen, II, Berlino 1927; C. Golgi, Sulle minute particolarità di struttura dell'epitelio, ecc., in Opera omnia, IV, p. 1299, Milano 1929.