Tessuto

Tessuto

I tessuti sono, negli organismi sia animali sia vegetali, strutture organizzate costituite da cellule specializzate e nelle quali viene assolto uno specifico compito. L'attività coordinata di una molteplicità di tessuti fa sì che l'organismo nel suo insieme possa adempiere funzioni essenziali e complesse, quali metabolismo, movimento, riproduzione ecc. (v. vol. 1°, II, cap. 2: Cellule e tessuti, Tessuti). I tessuti fondamentali sono quattro: epiteliale, connettivo, muscolare, nervoso. Anche il sangue (v.) viene considerato un tessuto sebbene presenti un carattere fluido, in quanto composto di elementi figurati (globuli rossi, globuli bianchi, piastrine) e di una sostanza liquida, il plasma (v.), che non viene elaborata dalle cellule sanguigne. In alcuni tessuti, quali quelli epiteliali, che rivestono il corpo e le superfici degli organi, le cellule perlopiù stabiliscono stretti contatti con quelle che le circondano, interagendo in maniera specifica. In altri, le cellule secernono una serie di macromolecole le quali formano una complessa rete di proteine e di carboidrati, che riempiono gli spazi extracellulari costituendo la cosiddetta matrice extracellulare. Il tipo principale di cellula responsabile della produzione e della secrezione dei componenti della matrice è il fibroblasto, ma in alcuni tessuti specializzati sono coinvolti altri tipi di cellule a esso affini. La composizione delle molecole della matrice extracellulare differisce notevolmente da un tessuto all'altro; per es., le caratteristiche del tessuto osseo o di quello cartilagineo sono determinate in larga misura dalle proprietà della matrice: il primo è essenzialmente costituito da una matrice rigida nella quale è disperso un numero molto limitato di cellule, mentre nel secondo la matrice presenta caratteristiche di maggiore flessibilità. Invece il tessuto connettivo che circonda le ghiandole e i vasi sanguigni ha una matrice gelatinosa nella quale sono disperse numerose cellule. La matrice svolge dunque un ruolo fondamentale nel determinare tanto la dimensione quanto le proprietà meccaniche dei tessuti e degli organi. Sebbene le sue molecole varino in qualche misura da un tessuto all'altro, essa è quasi sempre costituita da tre classi di molecole: i glicosaminoglicani e i proteoglicani, tipici della cartilagine, che formano una sostanza idratata gelatinosa; le proteine strutturali, come i collageni e l'elastina, che forniscono ai tessuti resistenza e flessibilità; le proteine adesive quali la fibronectina e la laminina, che favoriscono l'unione delle cellule alla matrice. Per la formazione di un tessuto è necessario che più cellule specializzate, nate in quella stessa sede o migrate da sedi lontane, si riconoscano e interagiscano fra loro in modo ordinato. I meccanismi che sono alla base del riconoscimento fra cellule negli organismi pluricellulari sono complessi; per studiarli è necessario dissociare il tessuto nelle singole cellule che lo compongono e analizzare in vitro come esse si riassociano. Si è osservato che una caratteristica peculiare delle cellule nei vari tessuti è determinata dal fatto che esse tendono ad aderire in maniera specifica alle cellule dello stesso tipo: se si mescolano insieme cellule dissociate ottenute da tessuti diversi di un embrione di un esemplare dei Vertebrati, esse inizialmente si associano in un aggregato misto e successivamente si assortiscono in due gruppi diversi che rivelano la loro diversa origine tessutale. Se si ripete l'esperimento con sospensioni cellulari ottenute da due embrioni di specie diverse, le cellule si riuniscono per formare degli aggregati tessuto-specifici e non specie-specifici; per es., cellule epatiche disaggregate tendono a riassociarsi fra loro piuttosto che con altri tipi di cellule quali quelle della retina o del muscolo. Queste interazioni, dette omotipiche, possono avvenire grazie alla presenza sulla superficie cellulare di molecole di adesione. Di queste sono state identificate due famiglie: quelle che richiedono ioni calcio per esplicare il loro ruolo adesivo (caderine) e quelle che invece non li richiedono. Le caderine sono glicoproteine integrali di membrana divise in tre sottoclassi in base al tessuto nel quale sono state identificate: E (epiteliale), P (placentale), N (nervoso). Le caderine E, P e N presentano elevata omologia nella sequenza degli aminoacidi, pur essendo codificate da geni diversi, e hanno una distribuzione caratteristica nei vari tessuti. Nel corso del differenziamento sono soggette a cambiamenti sia qualitativi sia quantitativi che influenzano molti aspetti delle interazioni e delle migrazioni cellulari. Per es., la caderina E (detta anche uvomorulina o L-CAM) nell'epitelio cilindrico della mucosa intestinale è localizzata in una zona di adesione fra le cellule che avvolge come una cintura la superficie delle cellule, detta zonula adhaerens. Anche nei primissimi stadi dell'embrione, quando sono presenti solo otto blastomeri, compare una cintura di caderina E sulla faccia laterale delle cellule che permette un'estesa adesione, detta compattamento dell'embrione; questo prelude allo stabilirsi di giunzioni tra i blastomeri periferici e alla formazione della cavità dell'embrione, il blastocele. La caderina scompare dalle cellule che si staccano dall'ectoderma per formare il mesoderma; successivamente anche le cellule della placca neurale perdono la caderina E e sintetizzano il tipo N per poi riesprimere la caderina E nel momento in cui si aggregano nei gangli dorsali. Tra le molecole di adesione calcio indipendenti le più diffuse sono le N-CAM, tre forme di glicoproteine codificate da un unico gene, presenti nelle cellule nervose muscolari e gliali dell'embrione e dell'adulto. Le N-CAM vengono espresse in modo complesso nei vari tessuti durante lo sviluppo embrionale; si può ritenere pertanto che la precoce comparsa in momenti diversi dello sviluppo di molecole di adesione di diversa specificità abbia un ruolo importante nei processi dello sviluppo e della morfogenesi dei tessuti. La matrice, oltre a fornire un supporto strutturale, come è stato precedentemente descritto, influenza le dimensioni, la motilità, la crescita e la divisione delle cellule e lo sviluppo di strutture specializzate. Può, inoltre, costituire una specie di substrato attraverso il quale le cellule si muovono soprattutto durante le prime fasi del differenziamento cellulare: attraverso questo substrato, per es., i neuroblasti, i precursori dei neuroni, migrano da una zona a un'altra del corpo dell'animale. La maggior parte delle conoscenze sui fenomeni di adesione fra cellule e matrice deriva dallo studio della fibronectina, una molecola di adesione presente in vari tipi di cellule, capace di legare molte molecole della matrice extracellulare, quali proteoglicani e collagene. Altre proteine di adesione recentemente isolate sono, per es., la laminina, la vitronectina, la trombospondina, la tenascina. Le integrine sono proteine transmembrana che hanno la funzione di recettori di varie molecole di adesione e costituiscono le molecole chiave nelle interazioni fra cellula e matrice. Anche le interazioni fra cellule di tipo diverso giocano un ruolo di grande importanza durante il differenziamento dei tessuti. Ne è un esempio il differenziamento del cristallino dalle cellule dell'epidermide, indotto da particolari cellule nervose dell'ectoderma nel calice ottico. Utilizzando modelli sperimentali è stato possibile dimostrare, in particolare, che le cellule epiteliali, come quelle della ghiandola mammaria, possono assumere la loro peculiare architettura e sintetizzare proteine tessuto-specifiche grazie alla presenza di una struttura chiamata lamina basale. È noto, inoltre, che i particolari contatti fra cellule di diverso tipo che caratterizzano il sistema nervoso sono il risultato della capacità degli assoni delle cellule nervose di accrescersi durante il loro sviluppo, seguendo percorsi specifici che li conducono verso i rispettivi bersagli cellulari. Il differenziamento dei tessuti nel corso dell'embriogenesi è comunque un fenomeno estremamente complesso; solo recentemente gli studi di biologia cellulare, con l'identificazione delle molecole di adesione e delle integrine, e quelli di genetica molecolare, con l'identificazione dei geni che presiedono allo sviluppo dell'embrione in vari organismi modello quali Drosophila o il topo, hanno permesso di porre le premesse per una visione più completa dei vari processi.

bibl.: Cell biology of extracellular matrix, ed. E.D. Hay, New York, Plenum, 19912; g.m. edelman, Cell adhesion molecules in the regulation of animal form and tissue pattern, "Annual Review of Cell Biology", 1986, 2, pp. 81-116; Guidebook to the extracellular matrix and adhesion proteins, ed. T. Kreis, R. Vale, Oxford, Oxford University Press, 1993; m. takeichi, The cadherins: cell-cell adhesion molecules controlling animal morphogenesis, "Development", 1988, 102, pp. 639-55.