Testa

Testa

La testa (dal latino tardo testa, "cranio, testa", in origine "conchiglia, guscio, vaso", attraverso un uso metaforico) è la parte del corpo animale in cui si apre la bocca e che contiene il cervello e gli organi di senso specifico. Nei Vertebrati e nella grande maggioranza degli Invertebrati è situata nella zona anteriore del corpo. Nell'uomo è la parte più elevata del corpo, divisa dal collo da una linea ideale che dal mento si porta fino alla protuberanza occipitale esterna, seguendo il margine inferiore della mandibola, quello superiore della branca montante, la base della mastoide e la base del cranio. Classicamente la testa si descrive come formata dal cranio (neurocranio), contenente l'encefalo, e dalla faccia (splancnocranio), comprendendovi anche gli organi di senso che vi hanno sede: vista, udito, olfatto, gusto (v. vol. 1°, II, cap. 4: Testa).

L. Filogenesi

Il differenziamento di un'estremità anteriore (testa) e una posteriore (coda) è correlato con la presenza di una simmetria bilaterale, che si riscontra per la prima volta nei Platelminti, o vermi piatti. In questi organismi un primitivo sistema nervoso è concentrato nell'estremità anteriore del corpo, quella che viene spinta in avanti, e quindi ha i primi contatti con l'ambiente. Negli animali più evoluti si localizzano nella stessa area anche gli organi di senso. La testa può presentare strutture particolari, utilizzate per funzioni specifiche di un certo gruppo: per es., i Cestodi, parassiti del sistema digerente, hanno la testa munita di uncini (tenia) o di ventose per ancorarsi alle pareti intestinali dell'ospite. Negli Anellidi compare nella testa una bocca specializzata, primo segmento dell'apparato digerente. Nella maggior parte degli Artropodi la testa appare ben differenziata dal torace, tranne in alcuni Crostacei in cui si può fondere con la regione del tronco a formare il cefalotorace. Negli Artropodi la testa deriva da più segmenti metamerici e contiene un sistema nervoso centrale piuttosto evoluto, il complesso gangliare cerebrale, che si divide in sopraesofageo e sottoesofageo; i due sistemi sono collegati a formare un cingolo periesofageo. La complessità del sistema nervoso è in correlazione con un comportamento sociale altamente evoluto, come quello di Uccelli e Mammiferi. La testa viene generalmente distinta in una parte anteriore, il protocefalo che porta gli occhi e le antenne, e una posteriore, lo gnatocefalo con i segmenti mandibolare, mascellare e labiale. Nelle antenne e nei palpi sono di frequente localizzate cellule sensoriali, e in molti casi si riscontrano veri e propri organi di senso tattili, olfattivi e gustativi. Sono inoltre presenti occhi semplici o composti. Anche la struttura generale dei Molluschi presenta una testa, divisa dal tronco, che contiene l'apertura buccale, i centri nervosi cerebrali e alcuni organi di senso; tuttavia in alcuni Gasteropodi - soprattutto nei Bivalvi - si è persa la differenziazione cefalica: non presentano una testa né gli animali più primitivi, i Celenterati, né gli Echinodermi, caratterizzati entrambi da simmetria radiale. Per quel che riguarda il phylum dei Cordati, mentre nei Tunicati non è riconoscibile una zona anteriore specializzata, contenente il sistema nervoso centrale, nei Cefalocordati si riscontra un'estremità cefalica con un ventricolo cerebrale, non protetto da scheletro; per tale caratteristica questi organismi vengono anche definiti Acranii. Tutti i Vertebrati o Cranioti hanno una testa ben differenziata, in cui il sistema nervoso centrale è racchiuso da un cranio osseo (v. cranio). Nei Ciclostomi, la classe più primitiva, e nella maggior parte degli altri Pesci, la testa non può muoversi indipendentemente dalla colonna vertebrale. Nei Tetrapodi terrestri essa ha invece possibilità di movimento autonomo per mezzo delle articolazioni tra scatola cranica e colonna vertebrale. Il movimento è più ampio negli Amnioti (Rettili, Uccelli e Mammiferi), con la chiara individuazione di una regione cervicale della colonna vertebrale. La scomparsa di una netta divisione tra testa e torace si ha soltanto, per una successiva evoluzione, in specie che sono tornate a un habitat marino, per es. i Cetacei e i Rettili fossili ictiosauri. Negli Amnioti si possono osservare due diverse possibilità di movimento del capo, una attraverso l'articolazione tra zona occipitale e la prima vertebra atlante, l'altra per mezzo della rotazione dell'atlante rispetto alla seconda vertebra, l'epistrofeo (v. colonna vertebrale). La testa presenta la maggiore mobilità in molti Uccelli e Mammiferi, in associazione con lo sviluppo del sistema nervoso centrale e degli organi olfattivi, visivi, uditivi e dell'equilibrio statico. Anche nei Vertebrati essa può presentare alcuni organi specializzati per particolari funzioni: per la difesa o l'attacco, quali corna, spade in alcuni Pesci ecc.; per afferrare il cibo, quali proboscidi e becchi. Alcune strutture della testa presentano dimorfismo tra i due sessi e possono essere importanti come caratteri sessuali secondari, per es. creste, bargigli, determinate disposizioni del piumaggio. Nella specie umana la distribuzione dei peli è diversa nei due sessi: i capelli sono più persistenti nelle donne che negli uomini, la barba e i baffi sono invece caratteristici di questi ultimi. Sono inoltre presenti in entrambi i sessi: le ciglia sul margine libero della palpebra, le sopracciglia sul limite superiore dell'orbita, le vibrisse nel vestibolo del naso, e i tragi all'ingresso del condotto uditivo esterno. Nell'uomo la testa ha una forma più tondeggiante rispetto ad altri Mammiferi per il cambiamento dei rapporti tra le dimensioni del neurocranio e dello splancnocranio, con notevole ingrossamento del primo, dovuto a un maggior sviluppo del cervello, e riduzione del secondo.

Ontogenesi

Nello sviluppo embrionale degli Anfibi urodeli, nel corso del processo di neurulazione inizia l'allungamento dell'embrione, fino ad allora quasi sferico, per uno stiramento in lunghezza della placca neurale durante la formazione del tubo neurale; al termine del processo si possono già distinguere la regione della futura testa e una gemma caudale all'altra estremità. In seguito si ha un ulteriore allungamento dell'embrione dovuto alla differenziazione dei somiti in senso cefalocaudale, con accrescimento della regione cefalica e della gemma caudale; la parte cefalica si estende in avanti, quasi sporgendo dal resto dell'embrione. In questa fase si ha la formazione degli abbozzi degli organi di senso: dell'organo olfattivo attraverso due fossette laterali; dell'occhio come vescicola ottica e poi di calice ottico; dell'orecchio come otocisti. Nella parte posteriore della testa compare un rigonfiamento, l'abbozzo branchiale, che dà origine attraverso introflessioni ectodermiche verticali agli archi branchiali. Nella parte ventrale della testa si osserva una fossetta, lo stomodeo, che successivamente si approfondisce a formare il primo tratto del canale alimentare. Nella specie umana alla fine della 3ª settimana di vita embrionale si distinguono un'estremità anteriore, con l'abbozzo della testa, e una caudale. Alla fine del 2° mese l'embrione assume caratteristiche tipicamente umane; nella faccia diventano prominenti occhi, orecchie e mascelle. Gli occhi che prima erano in posizione laterale si spostano anteriormente. Al 4° mese si possono osservare differenze nella faccia dei vari feti; al 5° mese compaiono i primi capelli; al 6° sono presenti ciglia e sopracciglia. Nel corso dello sviluppo la testa assume proporzioni diverse rispetto al resto del corpo. All'inizio ha dimensioni pari a circa metà dell'intero embrione, dato il precoce sviluppo dell'encefalo e dei bulbi oculari. Alla nascita essa costituisce ancora un quarto dell'altezza totale dell'individuo, poi la proporzione diminuisce perché l'accrescimento del cervello e quindi del cranio rallenta, mentre quello del tronco e degli arti diventa più rapido. Anche la forma della testa si modifica durante lo sviluppo, soprattutto nella parte facciale: nell'embrione sono visibili solo gli abbozzi visivi, l'adulto presenta un profilo netto del naso e del mento. Rispetto alla testa sono riscontrabili anche dimorfismi sessuali: nelle donne, per es., la testa ha dimensioni in assoluto più piccole di quella degli uomini, ma in relativo, rispetto al proprio corpo, è più pesante; le sporgenze ossee sono meno accentuate, con mandibole e mascelle più piccole e tratti più dolci, anche per il diverso sviluppo del grasso sottocutaneo.

bibl.: b.i. balinsky, An introduction to embryology, Philadelphia, Saunders, 1960 (trad. it. Bologna, Zanichelli, 1969); The Cambridge encyclopedia of human evolution, ed. S. Jones, R. Martin, D. Pilbeam, Cambridge, Cambridge University Press, 1992; u. d'ancona, Trattato di zoologia, Torino, UTET, 19733; a.s. romer, t.s. parsons, The vertebrate body, Philadelphia, Saunders, 19866 (trad. it. Anatomia comparata dei Vertebrati, Napoli, SES, 19872).