TREMATODI
TREMATODI (dal gr. τρῆμα "foro", per le ventose di cui sono forniti; lat. scient. Trematoda Rudolphi 1809)
Vermi piatti, non segmentati, costituenti una classe del tipo dei Platelminti, comunemente di forma ovale, foliacea raramente cilindrica, a simmetria bilaterale, provvisti di apparato digerente del tipo del sistema gastro-vascolare, con bocca terminale o subterminale cui segue una faringe più o meno estesa che si ramifica in due grandi ciechi posteriori; dal tegumento provvisto di una cuticola più o meno spessa al disotto della quale si trova uno strato epitelioide sottocuticolare. Sono muniti di organi adesivi (ventose, uncini) in numero e posizione varî e sono tutti parassiti e, come tali, sprovvisti, eccettuate alcune specie (Themnocephalidae) di rivestimento ciliare e di epidermide cellulare.
I Trematodi per i caratteri della loro morfologia e del loro ciclo si dividono in due grandi gruppi: Monogena van Beneden e Digena. I primi si sviluppano direttamente su uno stesso ospite con più o meno complicate metamorfosi; i Digena, invece, indirettamente attraverso un ciclo biologico che si svolge almeno in un secondo ospite (intermedio). I Monogenetici sono piccoli Trematodi da 0,5 a 10 mm., fino a 2-3 cm. di lunghezza, muniti di più ventose di regola associate a uncini, la maggior parte ectoparassiti di Vertebrati a sangue freddo, ma anche di Invertebrati (Crostacei, Cefalopodi): vivono sulla pelle o sulle branchie di pesci d'acqua dolce e marini, sugli Anfibî, nella vescica urinaria, nelle cavità boccale e nasale di Rettili (Chelonî), talvolta anche su Mammiferi acquicoli nella cavità orbitaria o sotto le palpebre. I Digenetici, tutti endoparassiti e provvisti in genere di due ventose, possono raggiungere dimensioni assai maggiori con specie che misurano 50-80 mm. ed eccezionalmente lunghezza considerevolissima (Nematobothrium): le loro forme larvali sono albergate in animali acquatici, in prevalenza Molluschi, ma anche Crostacei, larve di Insetti, ecc.; gli adulti vivono nei più svariati organi dei Vertebrati (apparato digerente. fegato, pancreas, polmoni, sistema circolatorio, respiratorio, ecc.).
I Trematodi, per alcuni caratteri della loro organizzazione ricordano assai da vicino i Turbellarî, sebbene la vita parassitaria abbia determinato in essi, specie nel tegumento e nell'apparato riproduttore, profonde modificazioni: così l'assenza del rivestimento di ciglia vibratili nell'adulto e d'altro canto lo sviluppo di organi di ancoraggio sotto forma di duplicature cutanee in cui la muscolatura assume una disposizione raggiata, le ventose, e gli uncini, particolarmente numerosi negli ectoparassiti (Monogena), laddove negli endoparassiti (Digena) si ha una ventosa boccale associata o non (Monostomatidae) a una ventosa più grande (acetabulo) situata ventralmente, più o meno distante dall'estremità orale, o anche, talora, a due ventose.
Nei Monogenetici, in genere, si trovano invece una o più piccole ventose circondanti la bocca, che in talune forme (Temnocephalidae, dal Führmann ascritte ai Turbellarî) sono sostituite da un sistema di tentacoli adesivi, e un gruppo di ventose posteriori (da cui il nome di Heterocotylea o Polystomida attribuito anche ai Monogena) cui sono in genere associati uncini o delle vere e proprie armature chitinose; la ventosa anteriore può anche mancare, così anche quelle posteriori che, in tal caso, sono sostituite (Gyrodactylus) da uno o due dischi armati di uncini.
La muscolatura dei Trematodi consta di uno strato di fibre muscolari circolari situate al disotto della matrice della cuticola; uno strato di fibre longitudinali e di fasci di fibre dorso-ventrali e diagonali. Ghiandole unicellulari sono situate al disotto dello strato muscolare. Nelle cellule del tessuto parenchimatoso si trovano glicogeno e lipidi: il glicogeno, nelle forme anaerobie, viene scisso in anidride carbonica e in un acido grasso, per una sorta di fermentazione che sostituisce la respirazione.
L'apparato digerente consta di un esofago, provvisto di uno sfintere muscolare, la faringe, che si continua in un intestino biforcato in due ciechi, che possono essere semplici o ramificati e, in alcuni casi, riuniti posteriormente; di rado l'intestino si presenta sacciforme e diritto privo di ramificazioni o con brevi diverticoli.
Il sistema escretore che di regola si apre all'esterno in un poro situato nella parte posteriore del corpo, consta di due tronchi principali longitudinali contrattili ai quali fa capo un reticolo di sottili canali che si originano in ramificazioni a fondo cieco dei veri e proprî elementi escretori, all'interno di particolari cellule, i solenociti o cellule a fiamma, nel parenchima: i condotti escretori principali, ripieni di un fluido gialliccio o brunastro in cui sono sospesi granuli rifrangenti di materiali di escrezione, confluiscono in genere in un collettore comune che può essere dilatato in una vescicola contrattile, oppure, come nei Monogena, rimangono separati per aprirsi indipendentemente all'esterno e dorsalmente.
Il sistema nervoso è rappresentato da due ammassi irregolari gangliari situati in prossimità dell'estremità anteriore e laterali, più che dorsali, all'esofago e riuniti da commessure trasversali, da cui si dipartono due tronchi nervosi principali longitudinali e ventrali uniti anch'essi da anastomosi trasversali, nonché tronchi secondarî pure longitudinali, ma laterali e dorsali.
I Trematodi endoparassiti sono privi di organi di senso: questi, invece, come macule fotoricettrici, si presentano - durante alcuni stadî della vita larvale dei Digena - e, sebbene non comunemente, negli adulti dei Polistomidi, che sono provvisti anche di coni tattili.
I Trematodi mancano di sistema circolatorio e respiratorio.
Sono, salvo rare eccezioni (Bilharzia), tutti ermafroditi, ma di solito insufficienti: le gonadi comunicano con l'esterno in prossimità della parte anteriore del corpo con un seno genitale o cloaca, situata medialmente e comune, ma non in tutti i casi, all'apertura genitale femminile e a quella maschile, quest'ultima provvista di un cirro estroflettibile da una tasca muscolare cui sono associate delle ghiandole prostatiche. L'apparato sessuale maschile consta dei testicoli sotto forma di numerosi follicoli oppure semplici o ramificati in numero di due, eccezionalmente di quattro, o di uno solo; da essi partono i deferenti che si riuniscono in un unico dotto mediano: questo si dilata poi in una vescicola seminale che, per il dotto eiaculatore, comunica con l'esterno alla base del cirro.
La gonade femminile consta di un ovario o germigeno ovoide o ramificato, di due ghiandole vitelline o vitellogeni situate ai lati del corpo e di un ovidutto che partendo dall'ovario e riunendosi ai vitellodutti, si prolunga nell'utero, canale più o meno circonvoluto che si apre separatamente all'esterno, in prossimità dell'antro genitale.
Nei Polistomidi, dove l'utero confluisce con l'ovidutto si trova una speciale dilatazione di questo, l'ootipo, che è circondato dalle ghiandole del guscio; negli altri Trematodi, invece, l'ootipo è situato alla confluenza dell'ovidutto con i vitellodutti e alla base dell'utero, e dall'ootipo, con disposizioni varie nei diversi gruppi, si diparte la vagina che termina nella cloaca genitale.
Un canale pari o impari, il cosiddetto canale di Laurer, fa comunicare nella maggior parte dei Trematodi, l'ovidutto o i vitellodutti con l'esterno, sia lateralmente al corpo, sia medialmente e sta a rappresentare una vagina rudimentale da cui vengono evacuate le cellule vitelline in eccesso; in alcune forme (Polystomum, Diplozoon, ecc.) uno speciale canale, detto condotto vitello-intestinale, unisce l'ovidutto a uno dei ciechi intestinali.
Le uova dei Trematodi sono provviste di un guscio, talora (Monogena) munito di appendici filamentose, che favoriscono l'adesione dell'uovo al corpo dell'ospite, o di punte e munito di opercolo; sono deposte o in avanzata segmentazione, oppure in alcuni casi insegmentate, ma in alcune forme può aversi viviparità (Gyrodactylus).
Nei Monogena il giovane sgusciato dall'uovo non differisce molto nella sua organizzazione dall'adulto sebbene si presenti sotto forma ciliata migrante; nei Digena, le uova espulse dal corpo dell'ospite pervengono nell'acqua o in luogo umido, oppure nell'intestino dell'ospite intermedio se questo è terrestre, e ne sguscia una piccola larva generalmente ciliata, il myracidium, spesso provvista di un organo fotoricettore pigmentato a forma di X, di un apparato digerente rudimentale e spesso di un apparecchio perforatore anteriore, di ghiandole cefaliche, di un paio di nefridî comunicanti con l'esterno per due pori escretori laterali, e contenente all'interno degli ammassi di cellule germinali paragonabili a delle uova.
Dal myracidium, penetrato attivamente nei tessuti di un secondo ospite, il più spesso un mollusco gasteropode acquatico, o da questo ingerito, ha origine uno stadio larvale sacciforme che invade i suddetti tessuti, la sporocisti, nella quale per riproduzione partenogenetica le cellule germinali contenute nel myracidium si sviluppano in embrioni, che alla loro volta si evolvono in altre sporocisti o in redie, larve provviste di un abbozzo di intestino e di gruppi di cellule germinali. Le redie si diffondono nel mollusco migrando in preferenza nell'epatopancreas. Dalle redie può aversi (in condizioni di bassa temperatura) una seconda generazione di redie figlie, oppure un nuovo stadio larvale finale, la cercaria, che è già un piccolo trematode, privo di organi genitali, ma provvisto di apparato digerente, di ventose e di un'appendice caudale motoria, semplice o bifida e rivestita spesso di appendici setoliformi. La cercaria abbandona l'ospite e dopo un breve periodo di vita libera può infettare un secondo ospite intermedio (Vermi, Gasteropodi, larve di Insetti, Crostacei, ecc.) nei tessuti del quale, perduta la coda, si incista (metacercaria) o può addirittura incistidarsi direttamente all'esterno per poi raggiungere l'ospite definitivo.
L'ordine dei Monogena si divide nei seguenti tre sottordini:
Monopisthodiscinea Führmann: provvisti di un disco adesivo terminale armato di due-quattro uncini centrali e una corona marginale di uncini più piccoli; vivono sulle branchie di pesci marini e d'acqua dolce e talora sui Cefalopodi. Famiglie: Protogyrodactylidae Johnston e Tiegs ectoparassiti dei pesci d'acqua dolce australiani; Gyrodactylidae van Beneden e Hesse; gen. Gyrodactylus, privo di ventose, oviparo ed ovoviviparo, ectoparassita delle branchie e del tegumento di Ciprinidi e noto per una sorta di poliembrionia successiva per cui dall'uovo si originano quattro embrioni; Calceostomidae Parona e Perugia.
Monopisthocotylinea Odhner: trematodi provvisti di una grande ventosa terminale, con o senza uncini, privi di dotto vitello-intestinale, parassiti della pelle e delle branchie di pesci marini. Famiglie: Monocotylidae Taschemberg, sui Selaci, privi di ventose anteriori, con ciechi intestinali semplici, una o due vagine, antro genitale mediano; gen. Monocotyle van Beneden e Hesse., Tristomidae Taschemberg, con due piccole ventose anteriori alla bocca, ramificazioni intestinali anastomizzate posteriormente, antro genitale spostato a destra o a sinistra; gen. Tristomum Cuv., Ancyrocotyle Parona e Mont., Udonellidae v. Beneden e Hesse parassiti di Copepodi parassiti della pelle di Teleostei marini, privi di cirro e di vagina. Presentano autofecondazione.
Polyopisthocotylinea Odhner: provvisti di un apparecchio adesivo posteriore munito di numerose ventose e di due uncini, di due vagine e del condotto vitello-intestinale. Famiglie: Polystomidae, parassiti della pelle, branchie e vescica urinaria degli Anfibî; delle narici e della faringe dei Rettili (Chelonî) e dell'occhio dei Mammiferi: gen. Polystomum: Polystomum integerrimum della vescica urinaria della rana rossa, la cui larva ciliata penetra per l'opercolo nella camera branchiale di un girino e quivi si fissa, perdendo le ciglia, accrescendosi e provvedendosi dell'apparato adesivo posteriore. Allorché il girino si metamorfosa, il piccolo Polystomum, attraverso la faringe raggiunge l'esofago, quindi l'intestino e per esso la sua sede definitiva, la vescica urinaria, ove in tre anni raggiunge la maturità sessuale. Se tuttavia la larva ciliata di Polystomum si fissa alle branchie esterne di un girino appena schiuso, il parassita giunge a completo sviluppo nella stessa camera branchiale e ivi avviene eccezionalmente l'autofecondazione; Onchocotylidae Cerfontaine delle branchie dei Selaci, e privi di ventose anteriori; Dicliphoridae Cerfontaine; Octocotylidae van Beneden e Hesse, gen. Diplozoon: D.paradoxum di varî Ciprinidi, caratteristico per il fatto che gl'individui vivono permanentemente accoppiati a due a due; Microcotylidae Taschenberg.
L'ordine dei Digena (sin. Malacocotylea Monticelli) comprende i due sottordini: Gasterostomata Odhner, che hanno la bocca ventrale e indipendente dalla ventosa anteriore, privi di ventosa ventrale; Prososttomata con bocca circondata dalla ventosa anteriore in posizione terminale o subterminale. Nel sottordine dei Gasterostomata, la famiglia Gasterostomidae comprende forme parassite dell'intestino di pesci carnivori che hanno come ospite intermedio un Lamellibranchio (Ostrea, Cardium, ecc.); la cerearia, munita di un doppio apparato caudale va ad incistidarsi sulle branchie o sulla pelle dell'ospite definitivo.
I Prosostomata Odhner sono distinti nei Distomoidi e Anfistomoidi, i primi con ventosa ventrale situata in prossimità dell'estremità anteriore; gli Anfistomoidi, invece, caratterizzati dall'avere la ventosa ventrale spostata verso l'estremità posteriore. Ai Distomoidi si riferisce il maggior numero di famiglie di tutti i Digena: comprendono gli Olostomi (Metastatica) provvisti di due ventose e di un particolare apparecchio adesivo situato dietro la ventosa ventrale, caratterizzati dall'avere il corpo distinto in una parte anteriore appiattita e una posteriore cilindrica che contiene le gonadi e alla cui estremità si apre l'apertura genitale. Sono parassiti dell'intestino di Uccelli, Rettili, Mammiferi, raramente di Anfibî e di Pesci; ospite intermedio un Gasteropodo, es. gen. Proalaria.
I Distomi propriamente detti sono caratterizzati dalla forma tipicamente foliacea di rado cilindrica o allungàta a nastro, con apertura genitale mediana situata nel terzo anteriore del corpo, la cui superficie può essere rivestita di scaglie, uncini, appendici spinose, ecc. Ventosa anteriore orale, posteriore ventrale, uova opercolate. Il loro ciclo si compie attraverso un ospite definitivo (Vertebrato) e uno o due ospiti intermedî es. Distomum Retz.
Agli Anfistomoidi si ascrivono Distomi digenetici nei quali, come s'è detto, la ventosa ventrale o posteriore è terminale, con apertura genitale mediana e ventrale nel terzo anteriore del corpo: uova provviste di opercolo. Sono parassiti dell'apparato digerente di Vertebrati, specie dei Mammiferi erbivori e di Cheloni marini. Ospite intermedio un mollusco gasteropode. Gen Diplodiscus Dies.
I Trematodi Digenetici Prosostomata comprendono le seguenti famiglie: Aspidogastridae (sin. Aspidobothridae), Dissotrematidae, Haploporidae, Acanthostomidae, Bunoderidae, Paramphistomidae Fisch., Angiodictyidae Loos, Steringophoridae Odh., Zoogonidae Odh., Monorchiidae Odhner, Acanthocoplidae Lühe, Allocreadiidae Stoss., Opecoelidae Ozaki, Mesometridae Poche; Haplosplachnidae Poche, Azygiidae Odhner, Hemiuridae Lühe, Syncoelidae Odhner, Accacoeliidae Looss, Didymozoonidae Monticelli, Rhytidodidae Odhner, Gorgoeridae Looss, Plagiorchidae Lühe, Lissorchidae Magath., Stomylotrematidae Poche, Mesotretidae Poche, Ommatobrephidae Poche, Lecithodendriidae Odhner, Dicrocoeliidae Odhner, Cefalogonimidae Nicoll., Urotrematidae Poche, Opisthorchiidae Lühe, Heterophyidae Odhn., Troglotremidae Odhner, Stictodoridae Poche, Orchipedidae Skrjab., Philophthalmidae Trav., Fasciolopsidae Odhner, Campulidae Odhner, Cyclocoelidae Kossak, Eucotylidae Skrjab., Clinostomidae Nicoll., Pronocephalidae Looss, Notocotylidae Lühe, Opisthotrematidae Poche, Rhabdiopoeidae Poche, Cathaemasidae Führmann, Auridistomidae Stunk., Echinostomidae Dietz, Psilostomidae Odhner, Cyatocotylidae Poche, Strigeidae Raillet, Harmostomidae Odhner, Aporocotylidae Odhner, Sanguinicolidae Graff., Spirorchidae Stunk., Schistosomatidae Looss, Heronimidae Ward.
Fra i generi che interessano la patologia, perché comprendono specie parassite dell'uomo, ricordiamo: Fasciolopsis Looss, Clonorchis Looss, Opistorchis R. Blanchard, Dicrocoelium Dujardin, Peragonimus Braun, Heterophyes Cobbold, Echinostomum Rudolphi, Schistosoma Weinland, o Bilharzia Cobbold (v. bilharzia; distoma; fasciola).
Bibl.: O. Führmann, Trematodae, in W. Kükenthal, Handbuch der Zoologie, Berlino e Lipsia 1928-33; E. Brumpt, Précis de Parasitologie, 5a ed., Parigi 1936.