TROPISMI

TROPISMI (dal greco τρέπομαι, "mi volgo"; v. anche la voce tassie, in questa App.)

Si designarono originariamente con questo termine, introdotto dal botanico J. Sachs (1832-1897), le disposizioni orientate che organismi vegetali sessili assumono per curvatura di fronte a uno stimolo con componente direzionale: per es. la curvatura verso il basso di un apice radicale mantenuto in posizione orizzontale, o quella di un fusticino verso una sorgente di luce con incidenza laterale. E. Strasburger (1878), per primo, a proposito di reazioni orientate di organismi vegetali rispetto alla luce, usa il termine "fototassia" per distinguere le reazioni di forme liberamente mobili dai "fototropismi" delle piante sessili.

Benché largamente usata dai botanici per vario tempo, anche per altre modalità stimolanti (campo gravitazionale, per es.), questa utile distinzione fra tassie e t. si perde successivamente sotto l'influenza di J. Loeb (1888-1918) che usa d'altronde il termine "tropismo" sia nel senso generale di reazione orientata (di animali o piante, mobili o sessili che siano), quanto - per gli animali a simmetria bilaterale - nel senso più ristretto di un particolare (supposto) meccanismo di orientamento basato sull'equilibrio di eccitazione e di "tensione" fra le due metà simmetriche del corpo (v. ancora tassie).

La distinzione viene quindi pienamente ristabilita nel sistema di A. Kühn (1917) che restringe il concetto di t. alle disposizioni orientate per curvatura che i vegetali (ed, eventualmente, anche alcuni animali sessili) assumono rispetto agli stimoli direzionali per effetto di variazioni nella direzione di accrescimento, mentre le tassie sono reazioni di orientamento ottenute mediante movimento di organismi, animali o vegetali liberamente mobili. Questa è l'accezione dei due termini oggi quasi universalmente accettata in campo botanico e zoologico, con la precisazione - rispetto all'accezione kühniana - che anche per le variazioni orientate di animali sessili dovuti a movimenti di torsione per contrazione muscolare, si dovrebbe a rigore parlare di tassie e non di tropismi.

I t. nel senso ristretto sono poco noti in campo zoologico: un esempio è dato dall'accrescimento verso la luce degl'idrocauli di Eudendrium (fototropismo positivo) o dalla disposizione geotropica positiva e rispettivamente negativa di idrorize e idrocaule principale in Antennularia, ambedue Cnidari Idrozoi coloniali. In campo vegetale, il meccanismo tropistico è stato più profondamente analizzato.

Alcuni esempi, fra i più noti, sono i seguenti. Se il coleottile di Avena sativa viene illuminato lateralmente, s'incurva entro breve tempo verso la sorgente di luce: questa risposta fototropica positiva è dovuta a un'asimmetrica distribuzione di un ormone, l'auxina (acido indolacetico - AIA), entro le cellule dell'apice. Vi è infatti maggior accumulo del fattore di crescita, com'è stato chiaramente dimostrato da esperimenti con AIA marcato con C¹⁴, nel lato meno illuminato rispetto a quello più illuminato: di qui un maggiore accrescimento delle pareti cellulari dalla parte opposta alla direzione di provenienza della luce e la curvatura verso di essa. È possibile che all'effetto contribuisca anche una differente frequenza delle mitosi sui due lati. Il preciso determinismo dell'asimmetria di distribuzione dell'auxina è discusso, ma sicuramente il trasporto attivo dell'auxina dal lato più illuminato a quello meno illuminato ne è la componente principale, probabilmente correlata ai movimenti intracellulari del citoplasma e dei cloroplasti, indotti dall'illuminazione asimmetrica.

Il coleottile di Avena si presta del pari alla dimostrazione di una reazione geotropica negativa: disposto orizzontalmente anche per un tempo breve (5 min), inizia a curvarsi verso l'alto dopo un quarto d'ora. Anche in questo caso il trasporto di AIA è deviato verso la regione più bassa della cellula, e determina aumento locale di crescita, con conseguente curvatura verso l'alto. Si suppone che siano gli amiloplasti a funzionare come statoliti. Essi, mediante pressione nel plasmalemma della regione cellulare rivolta in basso, determinerebbero un mutamento strutturale locale delle proteine della membrana, che permetterebbe a sua volta l'attivazione del trasporto enzimatico dell'AIA.

Un esempio analizzato di risposta geotropica positiva si ha per i rizoidi di Chara foetida (Charophyta) che - dopo pochi minuti di disposizione orizzontale - s'incurvano nettamente verso il basso. Qui gli statoliti sono inclusi pesanti e fortemente rifrangenti, costituiti essenzialmente da cristalli di solfato di bario. Essi, raccogliendosi per effetto della gravità nella regione più bassa del rizoide (orizzontale), bloccherebbero localmente la dislocazione degli elementi golgiani lungo la periferia cellulare, necessaria per l'accrescimento della parete. Poiché questa si espande maggiormente nella regione più alta (libera da statoliti) il rizoide si piega verso il basso.

Fototropismo e geotropismo (negativo e positivo) hanno ovvia essenziale importanza nello sviluppo dell'apparato aereo e radicale delle piante.