TUNICATI

TUNICATI (lat. scient. Tunicata, Urochordata; fr. Tuniciers; sp. Tunicados; ted. Tunicaten, Manteltieren; ingl. Tunicata)

Animali esclusivamente marini appartenenti al tipo dei Cordati (v.), sottotipo Urocordati o Tunicati propriamente detti. Comprendono forme che nella morfologia esterna dell'adulto differiscono moltissimo fra loro. Solamente lo studio dell'anatomia e dell'embriologia e la comparazione degli stadî larvali hanno condotto a riunire nello stesso gruppo sistematico le grandi Ascidie a forma di sacco fissato alle rocce del fondo marino con le diafane Salpe pelagiche e le minuscole Appendicolarie planctoniche che si muovono per mezzo di una vistosa appendice caudale. L'appartenenza di questi animali al tipo dei Cordati è giustificata dalla presenza della "corda dorsale" quale organo assile di sostegno, che però difficilmente si rinviene allo stato adulto; nella maggior parte dei casi, l'adulto deriva da una complicata metamorfosi di una larva caudata la quale sola risponde alle caratteristiche fondamentali del tipo. In questa larva si possono riconoscere anche gli altri caratteri fondamentali dei Cordati nella costituzione del sistema nervoso e nella presenza delle fessure branchiali nella porzione anteriore dell'intestino. I Tunicati sono considerati come le forme più basse dei Cordati derivate direttamente dall'ipotetica forma primitiva di Cordato che doveva avere una costituzione più affine alle larve degli attuali Tunicati che a nessun altro Cordato vivente.

Storia. - Spetta a J.B. Lamarck (1816) la definizione del gruppo dei Tunicati; avendo riunito sotto il nome di Tuniciers alcune forme che precedentemente erano considerate come Molluschi, egli le aggregava ai suoi Radiata. Fino al 1820 dei Tunicati erano note soltanto le Ascidie, i Pirosomi e le Salpe. Spetta ad A. v. Chamisso e ad Eysenhard (1820) il merito della descrizione delle Appendicolarie, sempre però considerate come forme di Molluschi, seguiti anche da altri ricercatori (Mertens, Quoy e Gaymard). Solo Th. Huxley (1851), avendo scoperto le forme sessuate, fece rientrare le Appendicolarie fra i Tunicati considerandole anzi come le forme più basse fra questi.

Nel 1878 C. Gegenbaur introdusse quale carattere tassonomico la costituzione e il destino della coda, in quanto la distinzione tra "tronco" anteriore e "coda" posteriore è collegata a tutta la costituzione anatomica delle forme larvali dei Tunicati; il Gegenbaur perciò distinse i Copelati dagli Acopi, separando con ciò le Appendicolarie da tutti gli altri Tunicati. Successivamente, altri naturalisti (F.M. Balfour, 1881, W. Garstang, 1895, E. Korschelt e K. Heider, 1902) considerarono non la coda in toto, ma la sola corda come carattere tassonomico fondamentale e denominarono le Appendicolarie Perennicordati e tutti gli altri Caducicordati.

Caratteri generali. - Le descrizioni delle singole forme di Ascidie, Salpe, Taliacei, Appendicularie, Pirosomi e Botrilli, sono date alle singole voci; ci limitiamo quindi qui ai caratteri generali del gruppo che, nonostante la varietà delle forme adulte, si presenta come uno dei gruppi anatomicamente più omogenei. Come Cordati, i Tunicati presentano, almeno negli stadî larvali, i tre caratteri essenziali di questo tipo e cioè: 1. corda dorsale come organo assile di sostegno; 2. il sistema nervoso costituito da un tubo neurale di origine ectodermica; 3. fessure branchiali nell'intestino anteriore. Come caratteri distintivi dagli altri Cordati, i Tunicati presentano invece: 1. la mancanza del celoma e di metameria del corpo: 2. la distinzione del corpo in due regioni, una anteriore contenente i visceri e sprovvista di corda, e una posteriore costituente la coda provvista della corda e della muscolatura; 3. la capacità di secernere una cuticola mantellare da parte dell'epidermide monostratificata; 4. cuore che si ritiene derivato dall'intestino branchiale e quindi endodermico anziché mesodermico come negli altri Cordati e circolazione tipica alternante (v. ascidie); 5. in quasi tutti esistenza della riproduzione agamica, che manca negli altri Cordati; 6. tubo intestinale ripiegato ad ansa e sprovvisto di muscolatura.

Alcuni di questi caratteri, come la mancanza della metameria e del celoma, sono indice di un'organizzazione assai bassa e lo studio dello sviluppo non ci consente di considerare questi caratteri come indici di regressione da forme che avessero posseduto antecedentemente celoma e metameria. Per renderci conto delle strutture delle varie forme di Tunicati, dobbiamo considerare prima la costituzione della ipotetica forma primordiale fondamentale di Tunicato che probabilmente si collega filogeneticamente con le forme di Probranchiati attualmente viventi (Balanoglossus, Cephalodiscus, ecc.) ed esaminare successivamente le modificazioni che da questa forma primitiva hanno portato alla costituzione degli attuali gruppi di Tunicati altamente differenziati.

Un Tunicato primitivo ipotetico può esser considerato come un animale liberamente natante nell'acqua, e costituito da un tronco anteriore e da una parte caudale. Nel tronco erano situati i visceri e cioè: il cervello e gli organi di senso ad esso collegati, il tubo intestinale con la porzione anteriore o faringea perforata dalle fessure branchiali senza camera peribranchiale e con un organo a doccia situato sulla parete ventrale della faringe detto "endostilo" munito di cellule secernenti muco e di cellule ciliate, adibito alla funzione di convogliare le particelle nutritive introdotte nella cavità faringea verso l'intestino; inoltre il cuore e le ghiandole germinali. Nella porzione caudale si trovavano la corda dorsale, organo elastico e nello stesso tempo resistente, e la muscolatura longitudinale della coda. Inoltre, nella regione caudale, doveva sboccare la porzione terminale dell'intestino. Tra le larve delle attuali Ascidie e fra gli stadî giovanili delle Appendicularie si trovano forme che ricordano assai da vicino l'ipotetico Tunicato ora descritto e dal quale le forme attuali derivarono per modificazioni varie in sensi differenti. Nelle figure sono appunto rappresentate la forma originaria e alcune delle forme modificate che vivono attualmente. Di queste solamente i cosiddetti Copelati hanno conservato la coda, pur avendo questa subito modificazioni importanti nella disposizione della lamina. Negli Acopi invece è rimasto soltanto il tronco della forma originaria e la costituzione definitiva di questi risulta alquanto deviata dal tipo primitivo soprattutto per l'enorme sviluppo della cavità faringea e peribranchiale e del rivestimento di tunicina, inoltre per l'adattamento alla vita sedentaria come nelle Ascidie o alla vita pelagica con movimento dovuto alla contrazione ritmica della muscolatura trasversale e alla espulsione dell'acqua dalla cavità, come nei Taliacei. Nei Copelati è invece intervenuto un altro tipo di specializzazione e cioè nel meccanismo di assunzione del cibo per filtrazione dell'acqua attraverso una rete di fibrille gelatinose secrete dall'epitelio ghiandolare della parte anteriore del tronco, che forma una specie di nicchio entro cui si trova l'animale. Il movimento dell'acqua filtrante è determinato dal moto della lamina caudale la quale viene ad essere ruotata nel piano orizzontale anziché in quello sagittale come avviene nella forma originaria.

Anche l'endostilo è ridotto in queste forme, non avendo più la funzione tipica di organo di raccolta del cibo. Anche questi Copelati quindi, pur essendo attualmente le uniche forme natanti provviste di coda, non possono essere considerati come forme primitive; essi sono altrettanto specializzati come le forme fisse delle Ascidie o quelle natanti delle Salpe.

Le forme originarie dei Tunicati dovevano avere probabilmente l'intestino che si prolungava per un certo tratto anche nella regione caudale, cosa che non si verifica nelle larve dei Tunicati attuali. In queste, l'intestino si trova tutto limitato alla regione del tronco e ripiegato ad ansa in avanti e dorsalmente. Nelle larve delle Appendicularie solamente vi è un tratto d'intestino caudale che poi regredisce lasciando solo una zona di cellule "subcordali" che rappresentano i resti di questo tratto d'intestino caudale. Nelle Ascidie e nei Taliacei attuali, la costituzione del corpo mostra, come abbiamo detto più sopra, una specializzazione del tutto particolare; rimandiamo alle voci relative la trattazione minuta di queste strutture. Tale specializzazione si riflette soprattutto in quelle strutture che appariscono nell'adulto dopo la complicata metamorfosi che subisce la larva caudata e che sono, in definitiva, le strutture inerenti alla vita sedentaria delle Ascidie e pelagica delle Salpe; e solamente con lo studio minuto del processo di sviluppo e di metamorfosi di queste forme è stato possibile ricondurle al tipo originario di Tunicato caudato.

Riproduzione e sviluppo. - Unici fra i Cordati, i Tunicati presentano la possibilità di riproduzione agamica, e anzi in certe forme, come nei Taliacei, i due tipi di riproduzione agamica e sessuata si alternano regolarmente e obbligatoriamente, dando luogo ad uno dei più tipici casi di metagenesi (v. riproduzione). La riproduzione sessuata si compie regolarmente per ova e spermatozoi, generalmente prodotti sullo stesso individuo ermafrodito (v. ascidie; appendicularie; botrilli; pirosomi; salpe; taliacei). Particolare attenzione meritano i problemi che riguardano la struttura e la costituzione dell'uovo dei Tunicati in rapporto con lo studio delle localizzazioni germinali (v. embriologia).

Per quanto riguarda la riproduzione agamica (v. riproduzione), ci limitiamo qui soltanto a esaminare in forma sintetica i varî tipi di questa riproduzione nei Tunicati, soprattutto per i rapporti fra l'alternanza di questa forma con quella sessuata (metagenesi). Secondo il Balfour, la metagenesi appare nei Tunicati come una complicazione del processo di gemmazione, per cui si può tracciare una seriazione delle condizioni nelle quali vediamo complicarsi il fenomeno della gemmazione progressivamente: da una semplice coesistenza della gemmazione negl'individui sessuati, fino all'alternanza fissa tra forme sessuate e forme agamiche. Il caso più semplice si ha in alcune Ascidie, nelle quali le gemme insorgono dalla parete del corpo riproducendo individui esattamente simili al progenitore. In questi casi, ricerche molto interessanti vennero condotte da varî autori (cfr. M. Salfi), nei riguardi della origine, differenziamento istogenetico e organizzazione delle gemme. Un secondo stadio più complicato lo vediamo nei Botrillidi nei quali, da una larva generata sessualmente, si producono gemme che non sviluppano organismi sessuati, ma altre gemme le quali dànno luogo a loro volta a una terza generazione di gemme. Da queste ultime si sviluppano individui che si dispongono radialmente con le estremità cloacali in comune e formano un sistema radiale di zooidi che divengono sessualmente maturi. Si ha, in questo caso, un principio di alternanza di generazione in quanto la forma sessuata è derivata da gemme che non divengono sessuate. Un'ulteriore complicazione si ha nei Pirosomi nei quali le cose procedono in modo analogo ai Botrillidi con la differenza che gl'individui generati agamicamente (ascidiozoidi) sono differenti da quello generato dall'uovo fecondato (ciatozoide), mentre, nei Botrillidi le generazioni successive di gemme sono morfologicamente simili. Nei Pirosomi, l'individuo sessuato può anche gemmare altri individui e accrescere così la colonia.

Nelle Salpe, troviamo l'ultimo e più completo stadio di questa alternanza e cioè una vera metagenesi: l'individuo originato dall'ovo fecondato origina agamicamente una colonia di individui sessuati (stolone) i quali sono del tutto incapaci di gemmare, a differenza degl'individui sessuati dei Pirosomi. Nei Dolioli, la complicazione di questa alternanza raggiunge il grado estremo con l'esistenza di gemme di differente funzione e destino.

Rigenerazione e trapianti. - In connessione con la facoltà di riproduzione agamica sta nei Tunicati l'alto potere di rigenerazione che si manifesta specialmente negli Ascidiacei. Questo potere di rigenerazione è maggiore nelle Ascidie composte che in quelle semplici. Specialmente le Claveline sono state oggetto di accurate ricerche in questo campo (H. Driesch, Schultz, P. Brien). Parti isolate di un individuo come, ad es., il sacco branchiale, possono rigenerare un individuo completo sia per opera di un bottone di rigenerazione che nasce all'estremo posteriore del sacco, sia, negl'individui giovani, per completo rimaneggiamento del frammento che si trasforma in una massa sferica indifferenziata dalla quale si sviluppa il nuovo individuo. In rapporto a questo potere rigenerativo sta anche il fenomeno molto interessante detto di ibernazione o estivazione a seconda delle località nelle quali si verifica in stagioni diverse (Mare del Nord o Mediterraneo), per cui gli ascidiozoidi delle Claveline vengono riassorbiti e degenerano, mentre rimangono soltanto gli stoloni dai quali al momento opportuno si svilupperanno i nuovi ascidiozoidi (M. Caullery, H. Kerb, J. Huxley, M. Salfi). Un altro campo di ricerche nelle quali le Ascidie composte hanno dato notevoli risultati è quello dei trapianti (v.) nel quale è stata indagata la capacità di fusione di parti staccate di Clavelina e la polarità delle parti fuse e riorganizzate (R.G. Harrison e P. Pasquini; v. rigenerazione).

Sistematica. - Il sottotipo dei Tunicata comprende le seguenti classi:

I^a classe e ordine Larvacea (o Copelata o Perennicordata o Appendicularia), caratterizzati dalla struttura larvale dell'adulto per cui, secondo alcuni autori, essi sarebbero forme neoteniche; sono costituiti da un corpo contenente i visceri e da una coda piatta muscolosa contenente la corda dorsale e parte del sistema nervoso. Comprendono le due famiglie Oikopleuridae e Fritillaridae ognuna con varî generi (v. appendicularie).

II^a classe Acopa o Caducichordata. - 1^a sottoclasse Ascidiacea. - Forme fisse costituite da un corpo sacciforme avvolto nella "tunica" con due aperture o sifoni: uno boccale con i tentacoli che porta nella cavità faringea, e uno cloacale, situato generalmente vicino al precedente.

Le larve hanno la struttura tipica sopra descritta e presentano organi adesivi all'estremo anteriore con i quali si fissano al substrato durante la metamorfosi profonda che porta allo stato adulto (v. ascidie). Comprendono le Ascidie propriamente dette e i Pirosomi (v.), la cui posizione sistematica è veramente ancora incerta avendo delle affinità sia con le Ascidie sia coi Taliacei (v.).

2^a sottoclasse Taliacea Pelagici. - Differiscono dagli Ascidiacei per le due aperture boccale e cloacale situate ai due estremi del corpo, generalmente fusiforme. Presentano generazione alternante tipica con successione di forme sessuate e agamiche. Ordine Cyclomyaria (Fam. Doliolidae). Ordine Desmomyaria (Fam. Salpidae con varî generi).

Paleontologia. - Tra i pochissimi resti fossili riferibili ai Tunicati dobbiamo ricordare alcune forme simili alle Appendicularie. Nel Cambrico medio dell'America Settentrionale vennero descritti da C.D. Walcott (1911) alcune forme, classificate come Oesia disjuncta e interpretate dallo scopritore come forme di Anellidi. Secondo H. Lohmann, invece, si tratterebbe appunto di forme di Copelati molto simili alle attuali forme di Oikopleuridi.

Bibl.: F. M. Balfour, Comparative embryology, Londra 1881; Y. Delage e H. Hérouard, Traité de zoologie concrète, VIII: Les Procordés, Parigi 1898; A. W. Herdmann, Ascidians and Amphioxus, in The Cambridge Natural History, Londra 1904; W. Kükenthal, e T. Krumbach, Handbuch der Zoologie; V: Tunicata, Berlino 1933; M. Salfi, Le recenti ricerche sui fenomeni di riproduzione asessuata dei Tunicati, in Archivio zoologico it., XIX (1933).