Un modello matematico: prede e predatori

Un modello matematico: prede e predatori

Un modello matematico: prede e predatori

Un modello matematico è una costruzione formale alla cui origine vi è un problema che ragionamenti e logica usuali non riescono a risolvere. I problemi concreti o quelli posti dalla vita quotidiana, pur “filtrati” dalle altre discipline scientifiche, sono in generale troppo complessi – per numero di variabili e di relazioni tra esse intercorrenti – per essere trattati matematicamente. Il problema viene allora di solito semplificato, decidendo di “puntare” su alcune variabili particolarmente significative e in questa forma “offerto” al matematico che ha il compito di studiarlo, tradurre in formule le relazioni che legano le principali variabili e giungere con il calcolo a una soluzione di cui poi si deve in ogni caso verificare la significatività (in quanto la soluzione trovata viene sempre a dipendere dalla semplificazione introdotta).

Si parla in generale di modelli matematici quando il linguaggio della matematica va al di là della “classica” applicazione al mondo della fisica e viene invece utilizzato in contesti economici, biologici, chimici ecc. Da questo punto di vista, uno dei primi modelli è quello preda-predatore, elaborato indipendentemente dal matematico italiano V. Volterra e dal chimico statunitense Alfred Lotka (1880-1949).

«À la suite de conversations avec M. D’Ancona, qui me demandait s’il était possible de trouver quelque voie mathématique pour étudier les variations dans la composition des associations biologiques, j’ai commencé mes recherches sur ce sujet à la fin de 1925» («In seguito alla conversazione con D’Ancona che mi chiedeva se fosse possibile trovare qualche metodo matematico per studiare le variazioni della composizione delle associazioni biologiche, iniziai le mie ricerche su tale tema alla fine del 1925»). Con queste parole Volterra introduceva le sue Leçons sur la théorie mathématique de la lutte sur la vie (Lezioni sulla teoria matematica della lotta per la vita), pubblicate nel 1931. Al centro delle conversazioni con Umberto d’Ancona (1896-1964) – direttore dei servizi della pesca ad Ancona, poi biologo all’università di Siena, futuro genero di Volterra – c’era un problema di interesse pratico, riproposto da alcune statistiche sulla pesca nei porti del Nord Adriatico. I dati relativi al periodo 1905-1923 indicavano come, all’interno del pescato, la percentuale dei pesci “appartenant à la classe des Sélaciens” – i predatori – aumentasse considerevolmente negli anni della guerra (e in quelli immediatamente successivi). Si trattava di comprendere e giustificare questo incremento, dato che la sua dipendenza unicamente da cause esterne – in questo caso la minore attività di pesca, dovuta allo scoppio della guerra – non risultava del tutto convincente. Perché l’incremento riguardava solo i predatori, la «classe des Sélaciens qui, particulièrment voraces, se nourrissent d’autres poissons» («la classe dei Selaci che, particolarmente voraci, si nutrono degli altri pesci»), e non le prede? Come spiegare le statistiche per cui «une diminution dans l’intensité de la destruction favorise les espèces les plus voraces» («una diminuzione d’intensità della distruzione favorisce le specie più voraci»)?

Il modello di Lotka-Volterra può essere illustrato nella sua forma più semplice considerando il caso di due sole popolazioni che vivono nello stesso ambiente. Si continuerà a chiamare predatore la prima specie che, per sopravvivere, deve cibarsi dell’altra (preda) e si assumerà quale ipotesi fondamentale che l’ambiente abbia un’influenza trascurabile nell’evoluzione delle due specie.

Sia x = x(t) il numero delle prede al tempo t. Se questa specie vivesse da sola o coesistesse con le altre specie senza alcuna mutua influenza, diretta o indiretta, il numero di nascite e di morti in un intervallo di tempo dt risulterebbe proporzionale al numero totale di individui esistenti in quell’istante. Si avrebbe cioè dx = axdt ovvero x′ = ax e l’evoluzione della popolazione seguirebbe la ben nota legge esponenziale enunciata nel 1798 dall’economista inglese Th.R. Malthus (1766-1834), che elaborò un modello matematico della evoluzione di una popolazione in presenza di risorse illimitate e in assenza di predatori o antagonisti per l’utilizzo delle risorse: sotto queste ipotesi, i fattori di evoluzione sono essenzialmente il tasso di natalità e il tasso di mortalità e la popolazione cresce secondo una progressione geometrica (mentre i mezzi di sussistenza crescono secondo una progressione aritmetica, più lenta). La presenza dei predatori modifica questa legge in quanto il tasso di crescita dipende anche dal numero di incontri, nell’unità di tempo, tra prede x e predatori y. Si ottiene così l’equazione x′ = ax − bxy con a, b coefficienti positivi. Analoghe considerazioni possono essere svolte a proposito del tasso di crescita della popolazione dei predatori e dell’evoluzione del suo numero y = y(t). Sempre assumendo che il numero di incontri per unità di tempo sia proporzionale al prodotto xy, si ottiene l’equazione y′ = −cy + dxy (con c, d positivi) e complessivamente il sistema autonomo, non lineare, costituito dalle equazioni:

cui vanno aggiunte le condizioni iniziali x(0) = x₀ e y(0) = y₀. Le costanti a e −c rappresentano il tasso di crescita naturale delle due specie, in assenza di qualsiasi interazione; i coefficienti −b e d misurano invece l’influenza di ciascuna specie sul tasso di crescita dell’altra. Si potrebbe pensare anche a una prima generalizzazione di questo sistema che consenta a b e a d di assumere valori anche negativi; in questo caso si parla di specie cooperanti (per b < 0 e d > 0) e di sistema preda-preda nel caso in cui fosse b > 0 e d < 0.

La soluzione del sistema non è elementare, ma il procedimento seguito da Volterra rimane semplice e molto elegante. Dividendo membro a membro le due precedenti equazioni, si ottiene l’equazione a variabili separabili:

da cui, integrando, l’equazione dell’integrale generale:

con

Sebbene questa equazione non espliciti nessuna delle due variabili, ugualmente si riesce – seguendo le indicazioni di Volterra – a costruire la curva che, istante per istante, rappresenta l’evoluzione delle due specie x e y.

Tale curva risulta chiusa e questa sua particolare configurazione geometrica esprime l’evoluzione ciclica (o periodica) delle due popolazioni x e y. Volterra riassume queste considerazioni in una prima legge che spiega la ciclicità per via puramente endogena, fissandola come risultato delle sole forze interne al sistema preda-predatore.

Il problema iniziale, posto a Volterra da D’Ancona, delle statistiche sul pescato e della constatazione che la diminuzione dell’attività di pesca favorisce la presenza percentuale dei predatori viene giustificato da Volterra introducendo nelle equazioni differenziali del sistema gli effetti della pesca. Questa, in generale, avrà come conseguenza una diminuzione delle due popolazioni nella misura di εx(t) e εy(t), dove la costante ε riflette l’intensità della pesca. La situazione viene allora descritta dal seguente sistema modificato di equazioni differenziali:

Questo sistema nella sua struttura, è identico al precedente con a e c sostituiti, rispettivamente da (a − ε) e (c + ε). I valori medi delle due popolazioni, dopo l’introduzione del “fattore pesca”, danno conferma della constatazione empirica che un incremento nell’attività della pesca porta a un incremento nella popolazione delle prede e a un decremento in quella dei predatori, secondo quella che Volterra chiama loi de la perturbation des moyennes (legge di perturbazione delle medie).