VERTEBRATI

VERTEBRATI (XXXV, p. 204)

L'origine dei Vertebrati. - Uno dei maggiori e più intricati problemi dell'anatomia comparata (v. morfologia, XXIII, p. 823) è quello della filogenesi dei Vertebrati, la ricerca, cioè, del capostipite comune di tutti i Cordati dei quali i Vertebrati, rappresentano il sottotipo più evoluto.

Il fatto che i Vertebrati hanno in comune con molti Invertebrati alcuni fondamentali caratteri, come la segmentalità del corpo (v. metameria, XXIII, p. 50) e la presenza di una cavità celomatica, suggerì una possibile parentela fra i due grandi aggruppamenti facendo derivare i Vertebrati, e più propriamente i Cordati, da Invertebrati o "non Cordati" metamerici.

Così G. Saint-Hilaire (1922) considerò come precursori dei Vertebrati, gl'Insetti, senza preoccuparsi soverchiamente del fatto che questi, come tutti gli Artropodi, sono paragonati ai Vertebrati, invertiti rispetto alla posizione del sistema nervoso, dorsale nei Vertebrati, ventrale negli Artropodi e dello scheletro, interno nei primi, esterno nei secondi. A. Dohrn (1875) e, quasi contemporaneamente C. Semper, li fecero derivare dagli Anellidi: in favore di questa supposizione fu invocata la somiglianza fra gli organi escretori degli Anellidi, i nefridî segmentali e i tubuli del rene metamerico dei Vertebrati. Per contro, tale somiglianza risulta soltanto apparente perché i nefridî sono ectodermici, laddove il rene dei Vertebrati si sviluppa dal mesoderma. Deve inoltre essere rilevato che molte delle caratteristiche di Cordato, fra cui, principali, l'esistenza della notocorda, sostegno assile rappresentante il substrato per la formazione dello scheletro cartilagineo o osseo, nonché la presenza di aperture branchiali nel tratto anteriore dell'intestino (faringe), non trovano alcun riscontro nel corpo degli Anellidi che, come si verifica presso gli Artropodi, hanno la parte dorsale e quella ventrale invertite rispetto ai Vertebrati.

Oltre a queste, altre obiezioni s'oppongono a tale presunta derivazione dei Vertebrati che ciò nondimeno fu sostenuta da A. Kowalewcky (1877), da G. Sedgwick (1884), e dal Delsman (1913). Fra le più valide quelle dedotte dall'embriologia: così, per es., il differente destino del blastoporo (v. gastrula, XV, p. 445) che negli Anellidi diventa, almeno in parte la bocca dell'adulto (Protostornata), laddove nei Vertebrati si trasforma in ano o si chiude in vicinanza di questo (Deuterostomata). Il Delsman paragonò il neurasse dei Vertebrati all'apparato digerente degl'Invertebrati, da cui lo suppose derivato, ammettendo la trasformazione della porzione ectodermica dell'intestino, lo stomodaeum, in tubo nervoso e l'omologia del blastoporo della trocofora (la larva degli Anellidi), col canale neurenterico dell'embrione dei Vertebrati, senza però appoggiare questa arditissima ipotesi su fatti concreti. La teoria del Delsman, che aveva avuto suoi primi fautori H. Ziegler (1908) e B. Hatschek (1878), non regge alla considerazione di molteplici fatti dedotti dall'embriologia: lo stomodaeum si sviluppa infatti per invaginazione tubulare dell'ectoderma dall'avanti all'indietro, laddove il neurasse insorge in maniera del tutto differente.

Basandosi sulla pretesa somiglianza degli Aracnidi Xifosuri (Limulus) con i Pesci Ostracodermi, ritenuti - sebbene erroneamente - Vertebrati ancestrali, alcuni autori, come W.H. Gaskell (1908) e W. Patten (1912), riprendendo le idee del Saint-Hilaire della presunta inversione della parte dorsale con la parte ventrale di un Artropodo e di un Vertebrato, rimisero in campo, con una minuziosa comparazione dei varî sistemi dei Vertebrati e degli Artropodi, la presupposta derivazione degli uni dagli altri, ammettendo in questo caso una trasformazione dell'apparato digerente e della catena ganglionare dell'Invertebrato nel neurasse del Vertebrato. Ma anche quest'ipotesi, eliminando apparentemente la difficoltà della relativa posizione dell'uno e dell'altro sistema nei due gruppi, appare embriologicamente insostenibile. Nella teoria del Gaskell, la catena ganglionare di Artropodi primitivi (Crostacei Fillopodi) si sarebbe evoluta durante la filogenesi, nell'encefalo dei più bassi Vertebrati (per il Gaskell, i Ciclostomi), le cui cavità interne (ventricoli) e la cui parete avrebbero avuto origine dall'intestino.

L'ipotesi di Patten (1912) è incline ad ammettere che gli antenati dei Vertebrati debbano essere ricercati nella classe degli Aracnidi, fra gli Artropodi, e precisamente in quelle forme arcaiche, come il Limulus, la cui organizzazione non differirebbe molto da quella degli Ostracodermi: anche il Patten non esita a condividere l'idea della presunta trasformazione della catena ganglionare ventrale nel sistema nervoso tubulare e dorsale dei Vertebrati, a sostenerne l'omologia fra il cuore degli uni e quello degli altri e a dare particolare rilievo alla stretta somiglianza fra lo scheletro degli Ostracodermi e quello del Limulus. Alle ipotetiche conclusioni cui il Patten perviene, sta proprio in contraddizione il fatto che il preteso antenato dei Vertebrati, il Limulus, non ha mutato dalle origini ai nostri giorni il suo piano di organizzazione, rendendo perciò poco verosimile la supposta genesi dei Vertebrati da tale antenato.

Le speculazioni filogenetiche non si fermano qui: in altre ipotesi si fecero derivare i Vertebrati fin'anche dai Nemertini; A.A.W. Hubrecht (1883) paragonò, infatti, la proboscide di questi animali alla notocorda non rendendosi conto dell'impossibilità di omologare le due strutture; dai Balanoglossi (Emicordati), in cui il sistema nervoso dorsale, la presenza di un rudimento di corda e altre strutture interpetrabili come di transizione fra Invertebrati e Vertebrati, suggerirono a W. Bateson (1888) tale parentela.

Le ricerche di A. Kowalewsky (1868) sullo sviluppo degli Urocordati e dell'Anfiosso richiamarono l'attenzione sulla stretta somiglianza fra il piano d'organizzazione delle larve degli Urocordati, le Appendicularie, con gli Acranî (Anfiosso: l'ipotetico Protovertebrato), che hanno alla lor volta molti punti di contatto con le forme larvali dei Ciclostomi (Ammocete). Si parla perciò di origine dei Vertebrati da Tunicati, ma questa teoria, se pur basata su evidenti e dimostrabili omologie rilevabili nel piano di organizzazione dei Tunicati, Cefalocordati e Ciclostomi (quei Vertebrati appunto che mostrano caratteri di primitività rispetto alle altre classi), pur parlando in favore di una comune origine di questi tre gruppi, non risolve il problema della genealogia dei Vertebrati, cioè la ricerca di quei "non Cordati" che precedettero la comparsa dei Cordati.

Né gli archivî paleontologici hanno fin'oggi fornito alcun chiarimento, ed è anzi assai dubbio che lo possano fornire, per la stessa natura e consistenza dei Cordati più semplici, alla supposta relazione filogenetica fra non Cordati e Cordati, talché la questione della filogenesi dei Vertebrati, cui si affannarono i morfologi del secolo XIX, resta nel campo dei tentativi di ipotetiche spiegazioni, dato che l'invocato anello di congiunzione e di transizione fra Invertebrati e Vertebrati non è ancora a noi noto.

Bibl.: V. Franz, Systematik und Phylogenie der Wirbeltiere, in Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, Berlino 1931.