ZOOLOGIA

ZOOLOGIA (dal gr. ζῷον "animale" e λόγος "scienza"; in tedesco anche Tierkunde)

È quel ramo delle scienze biologiche (v. biologia) che ha come oggetto di studio la vita nel mondo animale, in tutte le sue manifestazioni. Rimangono escluse dall'ambito della zoologia le scienze che si riferiscono più specialmente all'uomo, e quelle che studiano la vita nel mondo vegetale (v. botanica); ma i punti di contatto, molteplici e profondi, fra queste varie discipline, rendono spesso difficile segnarne nettamente i confini.

Il mondo animale può essere considerato sotto varî punti di vista. Formale e descrittivo innanzi tutto: ed è la sistematica zoologica, che si occupa di descrivere le numerose forme di animali sia viventi sia estinti (v. paleontologia) e di classificarle secondo le loro affinità, in gruppi sempre più comprensivi (v. classificazione). La sistematica zoologica, per l'abbondanza delle specie animali, e le profonde differenze dei varî gruppi, non può più oggi essere padroneggiata interamente da una sola persona, e perciò si ha una specializzazione più o meno minuta. La sistematica dei Mammiferi, degli Uccelli, dei Rettili e degli Anfibî, dei Pesci, degli Insetti, dei Molluschi, ecc., costituiscono altrettanti rami della disciplina principale, indicati rispettivamente con i nomi di mammalogia, ornitologia, erpetologia, ittiologia, entomologia, malacologia, ecc., ai quali si applicano gli specialisti, che, spesso, limitano il loro campo di studio a gruppi anche meno comprensivi. La protistologia, o microbiologia, studia gli organismi unicellulari, e poiché alcuni di questi appartengono al regno animale, altri al regno vegetale, e di altri ancora la posizione sistematica è incerta, tale disciplina (che ha sviluppi particolarmente importanti in relazione con i microorganismi patogeni) sta in certo modo a cavallo fra zoologia e botanica, e ha metodi e fini suoi proprî.

Lo studio della struttura interna degli animali ha permesso di riconoscere l'unità del piano di organizzazione di quei vasti raggruppamenti cui è stato dato il nome di "tipi animali", ha portato notevole ausilio alla sistematica, riconoscendo l'affinità della struttura anatomica nei gruppi sistematicamente vicini, e ha consentito una più profonda conoscenza delle forme con cui si esplica la vita. L'anatomia comparata, o morfologia o zootomia, in senso lato, è quel ramo della zoologia che si occupa di tali ricerche. Oggi, per criterî di opportunità pratica, si tende però a riservare il nome di anatomia comparata all'anatomia dei Vertebrati, lasciando il nome di zoologia all'anatomia degli invertebrati. L'istologia, la citologia, l'embriologia o ontogenia, sono altrettante sezioni di questo ramo della zoologia, che studiano rispettivamente i caratteri dei tessuti, delle cellule, lo sviluppo degli animali, e che hanno assunto ormai dignità di discipline a sé.

Lo studio della forma esterna e dell'anatomia degli animali non si esaurisce nel suo compito puramente descrittivo, ma cerca di stabilire il grado di affinità fra le varie specie e i gruppi di ordine superiore. Le teorie dell'evoluzione hanno fornito un'interpretazione di tale affinità, considerandola come il risultato di una parentela più o meno remota, di una comune discendenza. Quindi tutte le scienze morfologiche, e in particolare l'anatomia comparata, l'embriologia, la paleontologia, la sistematica, e inoltre la zoogeografia, furono messe a contributo dall'evoluzionismo e ricevettero nuovi lumi da tale teoria. Si costituì così un particolare indirizzo delle scienze zoologiche, che si vale di tutti gli elementi suddetti, e che può essere designato col nome di filogenia (Stammesgeschichte).

Da un punto di vista dinamico, funzionale, lo zoologo può rivolgere la sua attenzione ai varî meccanismi con cui si esplica e si mantiene la vita, legata sempre alle strutture studiate dalle scienze morfologiche. La fisiologia comparata si occupa di tali ricerche, e costituisce un ramo vastissimo della zoologia, che non è ancora così compiutamente esplorato come la morfologia. L'indagine fisiomorfologica può rivolgersi poi alla perpetuazione della vita, e lo studio della continuità delle forme attraverso le generazioni costituisce una disciplina separata, che in questi ultimi anni ha assunto un rigogliosissimo sviluppo, e che sta in relazione con la zoologia e la botanica a un tempo, la genetica. Della fisiologia animale possono, in un certo senso, considerarsi suddivisioni: l'etologia, studio dei costumi e delle abitudini degli animali (che ha molti punti di contatto con la psicologia animale) e l'ecologia, disciplina che studia le condizioni di vita, le relazioni degli animali con l'ambiente fisico e con gli altri organismi.

All'ecologia si riallaccia anche la zoogeografia o corologia, che studia la distribuzione geografica delle forme animali, poiché le condizioni dei varî ambienti biologici sono fattori di prima importanza della distribuzione geografica degli organismi.

Si comprende quindi sotto il nome di zoologia tutto quel complesso di ricerche morfologiche (sistematica, anatomia comparata, istologia, citologia, embriologia, ecc.), sulla distribuzione (zoogeografia), fisiologiche (fisiologia comparata, genetica, etologia, ecologia, psicologia, ecc.), che si riferiscono agli animali. Si deve fin d'ora osservare che la naturale evoluzione delle scienze biologiche verso la conoscenza causale dei fenomeni e l'applicazione del metodo sperimentale, ha fatto sì che molte discipline morfologiche si siano poste problemi e metodi fisiologici. Sono sorte così dalla morfologia e embriologia descrittive, la morfologia causale e la embriologia sperimentale o fisiologia dello sviluppo, la citologia sperimentale; e anche la sistematica tende oggi a valersi, ov'è possibile, di criterî fisiologici (genetica, siero-diagnosi, ecc.).

Accanto a questi, che sono gl'indirizzi fondamentali della ricerca zoologica, altri minori, aventi per lo più fini pratici, sono da ricordare: una patologia animale, che rientra nella patologia generale da un lato, e sconfina nella veterinaria (v.) dall'altro; e le varie applicazioni della zoologia alla medicina, all'agricoltura, all'industria, al commercio. Alcune di queste hanno assunto tale importanza pratica, da costituire oggi veri e proprî rami indipendenti: così la zoologia (e particolarmente l'entomologia) agraria, la parassitologia, ecc.

Si sogliono inoltre distinguere tre principali indirizzi di ricerca, che sono indicati rispettivameme con i nomi di: zoologia generale, zoologia descrittiva o speciale, e zoologia applicata. È evidente come la distinzione non possa essere ben netta, né giustificata se non da ragioni di opportunità pratica. La zoologia si propone la conoscenza del mondo animale e i suoi problemi sono perciò tutti di indole generale; la ricerca puramente descrittiva è giustificata, da un punto di vista gnoseologico, in quanto permette di risalire a problemi generali: è perciò indispensabile, ma non può costituire fine a sé stessa. La zoologia applicata, in quanto applicazione, non è scienza, ma tecnica, e tuttavia è chiaro come possa anch'essa sollevare problemi generali, e come dalla soluzione di questi dipendano spesso le possibilità di applicazioni pratiche.

Per ragioni esclusivamente contingenti si suole talvolta dare al termine di zoologia un significato meno vasto, limitandolo alla zoologia degli Invertebrati, in contrapposto a quella dei Vertebrati, o alla zoologia descrittiva e sistematica in contrapposto all'anatomia e fisiologia, ecc.

Storia. - Si tratta qui precipuamente la storia della zoologia sistematica e degli indirizzi generali della zoologia, avvertendo che vi sono trattazioni speciali per alcuni rami della sistematica (entomologia, malacologia, ornitologia, parassitologia, ecc.). Alle voci relative ai principali gruppi animali si trovano anche cenni storici. Si rimanda alle singole voci per la storia dell'anatomia comparata dell'embriologia, della fisiologia, della genetica, dell'evoluzionismo, ecc.

Antichità classica. - Si può parlare di zoologia, in senso moderno, soltanto a partire dal momento in cui la conoscenza del mondo animale divenne un problema scientifico; e ciò avvenne presso i Greci. Si suole generalmente considerare Aristotele come il padre della zoologia, e ciò è pienamente giustificato; ma è certo, nondimeno, ch'egli dovette avvalersi di dati e di nozioni già da lungo tempo raccolte e anche elaborate da varî scrittori, alcuni dei quali egli cita. Per le sue opere zoologiche (v. aristotele) egli ha dunque utilizzato, oltre che le proprie osservazioni, quelle di varî autori che lo precedettero - di cui il più importante, probabilmente, è Democrito - e quelle indicazioni che poté raccogliere dai pescatori, dai cacciatori, dai contadini, da tutti coloro che per ragioni di mestiere dovevano avere qualche dimestichezza con gli animali.

Il problema fondamentale della zoologia aristotelica non è però, come spesso erroneamente fu affermato, la sistematica, la descrizione e la classificazione degli animali conosciuti, bensì il problema biologico generale, la vita, e perciò l'indagine degli aspetti sotto cui si manifesta e delle strutture cui è legata. La sua Storia degli animali è piuttosto da paragonarsi a un moderno trattato di anatomia e fisiologia comparata, anziché a uno di zoologia. Come zoologo Aristotele si pone quindi varî problemi, generali o speciali, che sono sostanzialmente eguali ad alcuni dei principali problemi della scienza moderna: indaga le strutture attraverso cui si esplicano le varie funzioni della vita, e soprattutto s'interessa al problema della perpetuazione della vita e della forma, cioè al problema della generazione, cui dedica un'opera particolare.

Tuttavia, nella sua vasta e organica opera di sistemazione delle scienze biologiche, egli non poteva sottrarsi interamente a un tentativo di riunire gli animali in gruppi più o meno vasti, a seconda della loro affinità. Pur non avendo espresso il concetto di specie in modo altrettanto preciso quanto fece Linneo molti secoli dopo, Aristotele ne ebbe forse una nozione intuitiva, e il termine di εἶδος corrisponde press'a poco al concetto di specie linneana. Dei gruppi di ambito più vasto egli usa soltanto, senza annettere loro un valore ben definito: γένος (genere, corrispondente alle famiglie o a gruppi più vasti della sistematica moderna) e i grandi generi: μέγιστα γένη. Di questi ne distingue otto (o nove, secondo alcuni autori). I quattro (o cinque) primi comprende anche sotto il nome di ἔναιμα, animali con sangue (rosso), e gli altri sotto il nome di ἄναιμα, sprovvisti di sangue (rosso), che corrispondono rispettivamente ai nostri vertebrati e invertebrati. Egli usa però questi termini per pura comodità di espressione, e senza attribuir loro il valore di divisioni sistematiche del regno animale.

Il sistema aristotelico degli animali è certamente frutto di una conoscenza profonda dell'anatomia comparata e di un illuminato spirito di classificatore. Sui principî della classificazione Aristotele discute anche, negando valore alla classificazione basata semplicemente sui caratteri funzionali, dipendenti soprattutto dalle condizioni di ambiente (animali provvisti di ali, o di piedi, o di pinne) e dichiarandosi contrario alla classificazione dicotomica, che deve spesso basarsi su caratteri negativi.

È evidente dunque che, se pure la sistematica non costituisca il problema centrale della zoologia aristotelica, essa era stata considerata da Aristotele con criterî fondamentalmente esatti. Ne sono prova, tra l'altro, l'inclusione di molti animali acquatici fra i mammiferi, e l'esclusione dei cetacei dai pesci. Ancor meno che della classificazione, si preoccupò Aristotele di dare descrizioni esatte di tutti gli animali che conosceva; tuttavia è spesso condotto a farlo, nel corso della sua esposizione. Delle 495 specie di animali che ricorda, molte sono facilmente riconoscibili, altre più difficili a identificare, alcune poche sono favolose.

Dall'insieme dell'opera zoologica di Aristotele si rivela quindi ch'egli possedeva una profonda conoscenza dell'anatomia di molti animali, e che si era proposto il problema della vita animale nella sua forma più generale. La descrizione e l'analisi sono sempre subordinate alla visione sintetica generale. Perciò la sua opera conserva ancor oggi singolare vitalità e interesse.

Dopo Aristotele la zoologia non ha, nell'antichità classica, alcun rappresentante degno di essere paragonato allo Stagirita, né alcun continuatore che raccolga e perfezioni l'opera del maestro nel campo della zoologia. Il suo successore alla direzione della scuola, Teofrasto di Ereso, si occupò principalmente di botanica. La scuola di Alessandria nel periodo ellenistico comincia a commentare e parafrasare le opere aristoteliche, senza apportare nulla di nuovo. Il mondo latino, per sua natura meno portato, di quello greco, alla contemplazione della natura e agli otia filosofici, non ha alcuno zoologo di qualche importanza. La vasta opera di Plinio (Naturalis Historia) è una specie di enciclopedia, frutto di una erudizione non comune, e di letture varie e abbondantissime, ma risente tutti i difetti di una compilazione, senz'avere neanche i pregi di un'opera critica. Per quanto riguarda la zoologia basti accennare che Plinio ricorda 494 specie di animali; delle 495 conosciute da Aristotele, quattro secoli prima, egli ne cita solo 239, trascurandone ben 156; quelli che Aristotele non cita e che si trovano invece in Plinio, sono per lo più animali leggendarî e favolosi. Plinio, infatti, presta fede ciecamente alle autorità da cui ha potuto attingere, e ne accoglie senza critica le affermazioni. Si compiace spesso di raccogliere e mettere in evidenza il lato meraviglioso della vita degli animali, e spaccia per buone le favole più inverosimili. Non ha nozioni precise sull'anatomia degli animali, né la suddivisione che egli adotta può considerarsi un tentativo di classificazione. Plinio non può quindi considerarsi come uno zoologo: è un enciclopedico, che ha raccolto, senza vagliarle, nozioni di zoologia.

Dopo Plinio nessun altro autore della latinità dedica qualche attenzione alla zoologia, se non incidentalmente. Le osservazioni di Galeno sull'anatomia di qualche vertebrato sono tutte al servizio dell'anatomia (v.) umana, e, benché il grande medico s'interessi di problemi di biologia generale (come quello della generazione), non può dirsi ch'egli arrechi notevoli contributi alle conoscenze zoologiche.

Medioevo. - Durante il Medioevo tutte le scienze induttive languono in uno stato di assoluta decadenza. Non è qui luogo di esaminare le cause di questo fenomeno, che non interessa soltanto la zoologia; ma si può ricordare che il decadimento della cultura che caratterizza il periodo delle invasioni barbariche, e dei grandi sconvolgimenti etnici dell'Europa, e, in seguito, l'orientamento di ogni attività indagatrice e creatrice dello spirito verso i problemi filosofici e religiosi, sono stati cause precipue dell'abbandono totale in cui furono lasciate le scienze di osservazione. La filosofia e la morale cristiana, additando soprattutto i problemi spirituali, e allontanando così l'uomo dalla contemplazione della natura, ebbero grande importanza nell'indirizzare l'indagine verso altre vie.

Tuttavia la tradizione naturalistica si continua, anche nel Medioevo, trasformandosi in modo consono allo spirito dell'epoca. Un singolare trattato di scienze naturali, dedicato quasi esclusivamente alla zoologia, è un documento prezioso non soltanto per i filologi, ma anche per la conoscenza della zoologia medievale: è il Physiologus, o Bestiarius (v. bestiario; fisiologo), che ebbe straordinaria diffusione nel primo Medioevo (sec. V-XI) e di cui si trovano numerose edizioni in varie lingue. In questo trattato, sul cui primo autore s'è molto argomentato, che presenta una notevole somiglianza nelle varie versioni, si narrano la vita e i costumi di alcune decine d' animali (per lo più quelli citati dalla Bibbia), traendone considerazioni morali. È inutile dire che da questo, come dai Bestiarî moralizzati e dai Bestiarî d'amore di varî prosatori e poeti del tardo Medioevo, esula completamente ogni intendimento scientifico e critico.

Neppure gli Arabi portarono contributi originali allo sviluppo della zoologia. Si ricordano bensì varî libri sugli animali e trattati di storia naturale, ma si tratta sempre di opere di pura compilazione, in cui raramente si può trovare qualche notizia originale, oppure di traduzioni, commenti e parafrasi delle opere aristoteliche. Avicenna (980-1037) e Averroè (1126-1198) in particolare lasciarono delle traduzioni e dei commentarî, che, tradotti in latino, costituirono il tramite per cui le opere di Aristotele vennero conosciute in occidente.

Delle opere zoologiche di Aristotele si ebbe infatti prima una traduzione dall'arabo, fatta tra il 1220 e il 1250 da Michele Scoto, probabilmente per incarico di Federico II, appassionato cultore di arte venatoria, e autore egli stesso di un trattato De arte venandi cum avibus, e poco più tardi una traduzione dall'originale greco, fatta da Guglielmo di Moerbecke, per suggerimento di S. Tomaso d'Aquino.

Il ritorno di Aristotele nell'occidente cristiano segna una data importante per la storia della zoologia, perché le sue opere costituirono la fonte prima d'informazione e d'ispirazione di tutti gli zoologi del Medioevo e del Rinascimento. Le tre principali opere zoologiche della fine del Medioevo - compilazioni a carattere enciclopedico - sono infatti ispirate dalla zoologia aristotelica e condotte sulla sua falsariga. Tre domenicani ne furono autori, e sebbene nessuno di essi possa considerarsi restauratore della zoologia come scienza di osservazione, le vaste compilazioni che essi eseguirono sono nettamente superiori alle precedenti per vastità di dottrina e per acume critico. Tomaso di Cantimpré (1186-1263) scrisse un grande trattato De naturis rerum e un Bonum universale de apibus, dove tuttora abbondano le moralizzazioni, i racconti favolosi, e dove regna grande confusione circa la classificazione. Alberto Magno (1193-1280) segue più fedelmente il testo aristotelico, di cui fa ampio commento, aggiungendovi talvolta qualche osservazione originale, non certo degna del grande greco. L'esposizione che Alberto fece di tutta la filosofia aristotelica, sempre partendo da un punto di vista teologico e morale, è assai importante per l'ulteriore sviluppo della cultura, e costituisce la fonte principale, cui attinsero molti compilatori successivi. Vincenzo di Beauvais (morto nel 1264 "nello Speculum Naturae utilizzò le opere dei predecessori, e fece un lavoro colossale, che tuttavia non supera queste, se non per la mole.

Altri compilatori di libri di storia naturale, in prosa e in versi, non mancano nei secoli XIII, XIV e XV: citiamo soltanto a titolo di esempio il Libro della natura di Corrado di Megenberg e il Tesoro di Brunetto Latini. Ma soltanto nel sec. XVI rinasce l'interesse per l'osservazione diretta, e s'inizia anche per la zoologia l'era nuova.

Il Rinascimento. Periodo enciclopedico. - Al rinascimento letterario segue, a qualche distanza, il rinascimento scientifico, che culmina con l'opera di Bacone, Descartes e Galileo, i quali stabiliscono gli obiettivi e i canoni della scienza nuova. La ricerca anatomica risorge e la reazione antigalenista propugnata dal Vesalio (sec. XVI) dà i nuovi fondamenti alla scienza anatomica e a tutte le scienze mediche. Rinasce l'interesse per l'osservazione della natura, come ben documentano, fra l'altro, le opere d'arte, che, liberatesi dalle pastoie degli schemi e dello stilismo, s'ispirano direttamente alla natura. Anche la botanica e la zoologia risentono l'influenza di questo spirito nuovo, e si liberano, sebbene lentamente e faticosamente, dalle strettoie della scolastica, per studiare con più sani criterî, il mondo delle piante e degli animali. Il più tipico e il più completo rappresentante del nuovo indirizzo è Leonardo, che rivolse il suo spirito inquieto a indagare ogni problema, a conoscere ogni forma della vita, a investigarne la funzione. Ma l'opera sua, sia per la grandiosità dei problemi, che troppo trascendevano la mentalità del tempo, sia per il suo carattere alquanto caotico, e per non essere stata coordinata e data alle stampe, non esercitò sui contemporanei e sui posteri immediati quasi alcuna influenza, sì che, da un punto di vista strettamente storico, può essere trascurata.

I primi zoologi di questo periodo sono ancora dei compilatori enciclopedici, che s'ispirano per lo più all'opera di Aristotele. Tra la farraginosa erudizione che appesantisce le loro opere si scorge però un certo spirito critico nel vagliare le notizie desunte dai predecessori, e una più o meno larga esperienza diretta. La prima opera zoologica dei tempi moderni è quella di Edward Wotton (1492-1555): De differentiis animalium (Parigi 1553). Il Wotton, che adotta in sostanza la classificazione aristotelica, dimostrando una certa conoscenza diretta degli animali, si può considerare come il restauratore della zoologia.

Classificazione di E. Wotton (1552).

Animali provvisti di sangue:

1. Quadrupedi vivipari (uomo e altri mammiferi).

2. Pholidota o quadrupedi ovipari (rettili e anfibî).

3. Uccelli.

4. Animali acquatici provvisti di sangue (pesci e cetacei, che però nettamente distingue dai pesci).

Animali privi di sangue:

5. Insetti (compresi i ragni).

6. Molluschi (cefalopodi).

7. Crostaeei.

8. Testacei (Molluschi bivalvi, gasteropodi, ricci di mare e balani).

9. Zoofiti (oloturie, stelle di mare, meduse, attinie e spugne).

Anche l'opera di Adam Lonicer (1528-86): Naturalis Historiae opus novum (1551), importante soprattutto per la botanica, dimostra, anche con le sue illustrazioni, che l'autore conosceva almeno alcuni degli animali che enumera. Conrad Gessner (1516-65) nella sua vasta Historia animalium (Zurigo 1551-87) descrive, per ordine alfabetico, molti animali, raccoglie un'ingente quantità di citazioni di autori antichi e recenti, e illustra con buone silografie (di cui alcune sono opera del Dürer) le specie più importanti (figg. 1 e 2). Non v'è tentativo di classificazione, ma spesso sono trattate sotto la stessa voce specie affini. Anche più importanti sono i libri, adorni di buone figure (figg. 4 e 5) e pubblicati in sontuose edizioni, di Ulisse Aldrovandi (1522-1605), sugli uccelli (Bologna 1599-1603), sugli insetti (ivi 1602) e quelli postumi sugli altri animali esangui, sui pesci e sui cetacei, sui quadrupedi, sui serpenti, sui mostri. Fa difetto anche qui ogni tentativo di una classificazione naturale, ma la descrizione di molti animali è certamente superiore a quella dei predecessori, e dimostra che l'Aldrovandi dovette raccogliere e studiare direttamente molte specie. Ch'egli fosse un accurato osservatore, lo si rivela anche dai suoi studî sullo sviluppo del pulcino.

Diverse opere del genere di quelle suddette, pubblicò un altro più recente compilatore, John Johnston (1603-75), e anch'esse hanno presso a poco lo stesso carattere. In questa grande enciclopedia zoologica, illustrata da buoni rami, si può trovare qualche diversità nella classificazione di taluni gruppi, ma si tratta sempre di rifacimenti, spesso poco felici, della classificazione di Aristotele. Accanto a buone descrizioni di animali realmente esistenti, si trovano, in tutti e tre questi autori, menzione e figure di draghi, basilischi, idre, chimere e altri mostri fantastici, racconti di oche che nascono dalle lepadi e simili fantasie.

Gessner, Aldrovandi e Johnston sono i tre maggiori rappresentanti di quello spirito enciclopedico che induceva a raccoglier dati e osservazioni sugli animali, e che, se non può dirsi zoologia nel senso moderno, ebbe grande importanza storica, in quanto riunì un'ingente messe di materiali, che costituirono la prima base per l'edificazione della scienza zoologica.

Intanto i viaggi di esplorazione, che andavano moltiplicandosi, e la scoperta di terre nuove, portavano a conoscere sempre nuove faune, ricche spesso di animali singolari o meravigliosi. L'interesse degli studiosi, degli artisti, dei curiosi, veniva così eccitato, e le descrizioni dei nuovi trovati si diffusero ben presto largamente. Charles de l'Ècluse (1526-1609), nei suoi Exoticorum libri X descrisse il bradipo, il lamantino, il dodo, il casuario, i colibri, il Limulus, ecc., e molti altri autori (come Gonzalo Fernández d'Oviedo, José d'Acosta, G. Pisone [figg. 6 e 8], P. Alpino, P. Belon, e molti altri) nelle loro relazioni di viaggi ricordano e descrivono gran copia di animali singolari.

S'andavano così estendendo notevolmente, nei secoli XVI e XVII, le conoscenze sulla fauna e sulla flora esotica, mentre alcuni autori dedicavano opere monografiche a certe specie, o a certi gruppi. Ricordiamo fra queste la Lagographia, o storia della lepre di Wolfango Waldung (Amberg 1619); la storia del lemning, di Olaus Worm, che, come dice il titolo (Historia animalis quod in Norvegia quandoque a nubibus decidit et sata ac gramina magno incolarum detrimento cellerrime depascitur, Copenaghen 1653), presta fede alla favola, la storia dell'elefante di P. Gille (Gyllius) Elephantis descriptio, Lione 1562, e quella di G. Horn (Elephas, Norimberga 1629), la Naturalis de ruminantibus historia (Venezia 1584) di G. Emiliano, ecc. Ma soprattutto importanti sono alcune opere monografiche su certi gruppi, fra cui quelle sui pesci di I. Salviani (Aquatilium animalium historia, Roma 1554-58; fig. 3), di P. Belon (De Aquatilibus, Parigi 1553) e di G. Rondelet (De Piscibus marinis, Lione 1554; e Universae aquatilium historiae, ivi 1555), nonché quella di P. Giovio (De romanis piscibus, Roma 1524); la descrizione degli uccelli di P. Belon (Histoire de la nature des oyseaux, Parigi 1555); l'Insectorum theatrum di Th. Mouffet (Londra 1634), compilato sui materiali lasciati dal Wotton; la descrizione di varî molluschi (Purpura, Roma 1616, di F. Colonna la Recreatio mentis et oculi, ecc., di F. Bonanni, Roma 1684 [fig. 9] e varie altre).

Risalgono anche a questo periodo le prime ricerche di anatomia comparata, fra cui sono degne di nota l'Ostéographie de l'homme di A. Paré (Parigi 1561), le opere di G. Fabrizi d'Acquapendente e di V. Coiter, la Zootomia democritea di M.A. Severino (Norimberga 1645), l'Anatomia del cavallo di C. Ruini (Venezia 1618; 1ª ed. lat. 1598), il De anima brutorum di Th. Willis (Londra 1672).

L'opera degli enciclopedici e dei descrittori monografici preparava così i materiali per una più vasta e adeguata conoscenza del mondo animale. I dati raccolti erano ormai ingenti, alquanto caotici e sparsi, e occorreva quindi riordinarli e trarne una visione d'insieme dell'architettura del regno animale.

La sistematica. I prelinneani e Linneo. - L'opera di sistemazione fu lunga e laboriosa e si sviluppò essenzialmente in due tempi, uno che culmina con Linneo, l'altro con Cuvier.

La conoscenza degli animali, nel secolo XVII s'era andata molto estendendo, sia per effetto dei viaggi di esplorazione, cui abbiamo accennato, e sia perché il microscopio, inventato verso la fine del '500, aveva permesso ad alcuni eccellenti osservatori di penetrare più addentro nella minuta fabbrica degli organismi e di scoprire e di studiare gli esseri di dimensioni più minute. Ricordiamo, fra i grandi microscopisti del '600, M. Malpighi (1628-1694), la cui magistrale monografia sull'anatomia del Bombice (vedi entomologia) rimase per lungo tempo un modello insuperato di ricerca anatomica, N. Grew (1641-1712), R. Hooke (1635-1703), A. van Leeuwenhoek (1632-1723), che fece numerose scoperte, fia le quali più specialmente interessa qui quella dei protozoi; J. Swammerdam (1637-1680), che studiò soprattutto l'anatomia degl'insetti, e adottò un criterio di classificazione di tali animali, basato sulle metamorfosi, che prelude ai criterî moderni; F. Ruysch (1638-1731); R. de Graaf (1641-73) e varî altri.

Lo spirito della scienza nuova pervase anche la zoologia, e l'osservazione e l'esperimento si fecero strada come i soli metodi capaci di portare alla soluzione dei problemi biologici. Presso l'accademia del Cimento furono istituiti varî esperimenti relativi a questioni biologiche, e basterà qui ricordare quelli con cui F. Redi (1621-97) dimostrò l'inesistenza della generazione spontanea (v.) delle mosche carnarie. Al Redi va anche il merito di avere iniziato gli studî di parassitologia, dando vita così a un ramo della zoologia destinato ad avere grande sviluppo.

La fondazione delle accademie permetteva di organizzare le ricerche, e di diffondere i risultati degli studî. L'istituzione delle prime collezioni zoologiche private, dei serragli e dei parchi zoologici consentiva lo studio e il confronto degli esemplari, vivi o conservati (vedi museo; giardino zoologico).

La necessità di una sistemazione dei dati, ormai numerosi, ma disordinati, e della ricerca di una classificazione naturale fu prima sentita da J. Ray (1628-1705), autore, in parte con la collaborazione di F. Willoughby, di varie opere botaniche e zoologiche. Il Ray fu il primo a intuire il concetto di specie (v.) come fu poi definito dal Linneo, il primo a proporre il criterio della fecondità come mezzo per la definizione della specie, il primo a sentire la necessità dell'istituzione di una nomenclatura razionale e comoda. È pertanto da considerarsi come il maggiore precursore di Linneo. Il suo sistema degli animali rivela una profonda conoscenza del valore tassonomico diverso dei varî caratteri, e utilizza, sulla base di una buona conoscenza dell'anatomia comparata, caratteri strutturali interni per la definizione dei grandi gruppi, particolarmente dei vertebrati. Anche per gli insetti, adottando i criterî proposti da Swammerdam, il Ray giunge a risultati particolarmente felici.

Classificazione dei Vertebrati Di J. RAY.

Animali provvisti di sangue:

I. A respirazione polmonare:

1. Cuore con due ventricoli:

a) Vivipari (acquatici [balene] e terrestri [altri mammiferi]);

b) Ovipari (uccelli).

2. Cuore con un sol ventricolo: Quadrupedi ovipari e serpenti.

II. A respirazione branchiale: Pesci.

L'opera del Ray, sia per i contributi specialì, sia soprattutto per la sua portata generale, ebbe grande importanza nel preparare la strada a Linneo. Varî altri autori contribuirono, in diversa misura, a preparare i materiali su cui il grande svedese doveva costruire; ne ricordiamo alcuni. M. Lister (1638-1712) studia i ragni, i molluschi e altri invertebrati; F. Bonanni, J.F. Brein, G. Bianchi (Ianus Plancus) descrivono molte specie di molluschi e propongono nuove classificazioni. L'entomologia (v.) compie notevolissimi progressi per opera specialmente di A. Vallisneri (1661-1730), M.S. di Mériam (1647-1717), J.L. Frisch (1666-1743), e soprattutto di R.A. de Réaumur (1683-1755), che studia acutamente non soltanto la morfologia, ma la vita e i costumi degl'insetti. Si moltiplicano intanto le relazioni di viaggi e le descrizioni di nuovi animali; s'inizia, per opera di L.F. Marsigli (1658-1730) la talassografia (fig. 10) e si comincia anche, in questo periodo, lo studio della paleontologia (v.).

Un altro grande tentativo di classificazione è dovuto a J. Th. Klein (1685-1759), il quale tentò di stabilire un ordine gerarchico fra i gruppi della classificazione. Il sistema del Klein, basato essenzialmente sul numero, la forma e la posizione degli arti e delle appendici, è nettamente inferiore a quello del suo grande rivale scandinavo, perché puramente formalistico ed estrinseco, quasi privo di fondamenti anatomici, e sopra tutto perché gli manca la nozione della classificazione naturale, cioè della ricerca di una reale affinità fra gli esseri.

La vasta, prodigiosa opera di C. Linneo (v.) raggiunse finalmente e pienamente lo scopo. I concetti acquisiti alla scienza da Linneo sono sostanzialmente: la nozione di specie, come entità naturale posta a base di ogni classificazione, e il concetto di classificazione naturale. La sistematica non è opera di fantasia o di sottigliezza logica, ma deve consistere nella ricerca e nella delimitazione dei gruppi naturali, e quindi nella ricerca di una maggiore o minore affinità fra gli esseri; e la struttura anatomica è un'ottimo ausilio per tale studio. La subordinazione dei gruppi sistematici (classi, ordini, generi, specie, varietà); il rigore e la lucidità delle definizioni (delle "diagnosi") e la nomenclatura binomia (v. nomenclatura: Zoologia) da lui introdotti, non sono soltanto pregi formali, anche se d'incalcolabile valore pratico ("methodus anima scientiae"), ma riflettono la nuova organica concezione del mondo dei viventi da lui intuita (nam nomina nosse oportet, qui rem scire velit").

Il sistema linneano (dal Systema naturae, 13ª ed., Lipsia 1788).

"Scientia Naturae innititur cognitioni naturalium methodicae et nomenclaturae systematicae tanquam filo ariadneo, secundum quod Naturae maeandros unice tutoque permeare liceat; in his Classis et Ordo est sapientiae, Genus et Species Naturae opus; omnis vera cognitio est specialis, solida autem generalis".

Regnum animale. - Animalia, organisatione viva, animato medullari sentiunt, nervis percipiunt, seque ex arbitrio movent motu possibili.

Come si vede il sistema linneano è in certo senso inferiore a quello aristotelico, soprattutto per quanto concerne il riconoscimento dei grandi gruppi (opus sapientiae) specialmente degl'invertebrati. Manca a lui la nozione delle grandi suddivisioni del regno animale, mentre si preoccupa specialmente di riconoscere e di definire i generi e le specie (opus naturae).

Con l'opera di Linneo la zoologia entra in una nuova fase di sviluppo. E questo fu tanto grandioso e rapido, che non è possibile tracciarlo nei suoi particolari, ma occorre limitarsi a delinearlo a grandi tratti. I viaggi e le esplorazioni s'intensificano, e molti zoologi, di cui parecchi furono allievi di Linneo, studiano la fauna europea ed esotica: J. R. Forster, O. Fabricius, P. Browne, F. Levaillant, J. G. Forskal, C. P. Thunberg, J. F. Gmelin, G. W. Steller, N. Mohr, O. F. Müller, P.-J. Buc'hoz, F. Cetti, A. Scopoli, V. Donati, G. Olivi, e soprattutto P. S. Pallas (fig. 12), sono alcuni fra coloro che si resero più meritevoli per la conoscenza delle faune locali. E. A. W. Zimmermann (1743-1815) fu il primo a tentare di riunire i dati allora conosciuti, in uno studio zoogeografico (fig. 11).

La conoscenza dei varî gruppi si approfondisce e si estende sempre più, e diversi miglioramenti vengono apportati al sistema linneano. Ricordiamo J.F. Blumenbach e P.S. Pallas per la storia naturale dell'uomo; M.-J. Brisson, J. C. D. Schreber (1739-1810), Th. Pennant, J. C. P. Erxleben (1744-77), G. C. Chr. Stow per i Mammiferi; J. Latham (1740-1837), M.-J. Brisson, G. Edwards (1693-1773), P. Brown per gli uccelli; J.-N. Laurenti, E. de Lacépède, J. G. Sehneider, per i rettili e gli anfibî; P. Artedi, H.-L. Duhamel-Dumonceau, E. de Lacépède per i pesci; M. Adanson, L.-E. Geoffroy, G. Olivi, G. S. Poli, J.-B. de Lamarck per i molluschi; numerosissimi studiosi, fra cui eccellono Ch. de Geer, J. C. Fabricius, J. W. K. Illiger, P. Lyonet, O. F. Müller, per gli artropodi; A. Trembley, J. A. E. Goeze, M. E. Bloch, per i vermi; A. Trembley, J. Gaertner, F. Cavolini, per i celenterati; C. Eichhorn, O. F. Müller, H. A. Wrisberg, per i protozoi.

Non è possibile entrare in particolari sui progressi della classificazione dei varî gruppi, di cui si trovano cenni alle voci relative.

Per quanto riguarda i Vertebrati, sarà sufficiente ricordare che H.-M. Ducrotay de Blainville (1816) separò gli Anfibî dai Rettili e ne fece due classi distinte: in questa maniera le principali classi di Vertebrati oggi ammesse furono definitivamente stabilite (anche se qualche autore posteriore continuò a comprendere i due gruppi in una classe unica).

La classificazione degli invertebrati fece un grande progresso per opera di J.-B. de Lamarck (Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, Parigi 1835-45) che fu inoltre il primo a riunire Pesci, Rettili, Uccelli e Mammiferi sotto la denominiazione di vertebrati, e tuttí gli altri sotto il nome d' invertebrati.

Come si vede, la classificazione degli invertebrati proposta dal Lamarck rappresenta un vero progresso rispetto a quella di Linneo. Soprattutto è notevole la ricomparsa del gruppo dei Molluschi, già adottato dagli antichi, non accettato da Linneo. In esso sono compresi anche i Tunicati.

Il sistema linneano veniva così esteso e perfezionato con un lavoro intenso, che assorbì l'attività di numerosi ricercatori, e che si protrasse per tutto il secolo XIX. Ma nuove tendenze, altri indirizzi andavano intanto delineandosi, che portarono a nuovi concetti sulla classificazione zoologica.

L'anatomia comparata. - Cuvier. - Il sistema linneano, con il suo dogmatismo e il suo aspetto piuttosto statico, non soddisfece pienamente tutti gli zoologi del tempo. Mentalità come quelle di Ch. Bonnet, o del Buffon, a cui pure si deve una famosa Storia naturale, mirabile per l'eleganza di stile, la vastità della concezione e l'ampiezza della informazione; mentalità portate piuttosto alla sintesi, che all'analisi, e a una concezione dinamica del mondo dei viventi, rimanevano insoddisfatte - né tralasciavano di affermarlo - del sistema di Linneo. Esse cercavano un "piano di organizzazione" comune a tutti gli animali, e quest'idea, ripresa e sviluppata dai romantici "filosofi della natura" tedeschi (F. W. J. Schelling, L. Oken, C. F. Burdach, C. G. Carus, W. Goethe) consolidata dalle ricerche d'anatomia comparata, che in quel tempo si andavano estendendo, condusse infine a riconoscere che gli animali non sono tutti costituiti secondo un piano unico, ma si possono comprendere in un certo numero di grandi raggruppamenti, nel seno di ciascuno dei quali il piano di organizzazione è costante e tipico. Il concetto di "tipo animale" (così nominato dal de Blainville nel 1816), fu magistralmente concretato da G. Cuvier (1812-17). Per lo sviluppo di questo concetto, v. le voci classificazione: Classificazione degli animali e morfologia, ov'è accennato pure all'importanza che per esso assunsero le ricerche embriologiche. Basti qui ricordare che, raggiunta ormai la visione generale dell'architettura del regno animale, la classificazione zoologica poteva dirsi, nelle sue grandi linee, compiuta. Nel corso del sec. XIX fu eseguito un intenso, vastissimo lavoro di perfezionamento e di estensione della classificazione analitica, linneana, e di revisione e smembramento dei quattro tipi del Cuvier, che presto superarono la dozzina.

Introdotto da K. E. v. Baer il criterio embriologico, a sussidio di quello anatomo-comparato, e sviluppato con le ricerche di L. Oken, J. F. Meckel, C. M. Pander, M. H. Rathke, J. Müller, ecc., sia sui vertebrati sia sugli invertebrati, esso fornì nuovi elementi per la teoria dei tipi e la comparazione delle forme larvali, e rese preziosi servizî alla classificazione. Il metodo comparato andò sempre più sviluppandosi e il concetto di omologia (v.) fu presto esteso a molti casi concreti, così che fu possibile intendere più profondamente l'unità del piano di struttura di molti animali. Così, ad esempio, Ch. de Savigny riconobbe l'omologia delle appendici boccali e ambulatorie nelle varie classi di Artropodi, e aprì la via a una migliore classificazione dei rappresentanti di questo tipo. I lavori di R. Owen, H. Milne Edwards, S. Loven, R. Leuckart, Th. Huxley, M. Sars, Th. v. Siebold su varî gruppi di vertebrati e d'invertebrati, sia terrestri sia marini, liberi o parassiti, sono fra i più notevoli per le larghe vedute che li informano, e arrecano contributi fondamentali, nei varî campi, per la morfologia ed embriologia comparate e quindi per il perfezionamento del sistema. Molti altri ve ne sono, che non è possibile ricordare singolarmente. In questo periodo si acquista nozione anche di importanti fenomeni generali, relativi sempre alla morfologia, come generazioni alternanti (scoperte da A. v. Chamisso nel 1819 nelle salpe, e studiate poi da J.S. Steenstrup) di colonie animali, ecc., e quindi si allargano i concetti di sviluppo, di individuo, ecc.

L'estensione delle conoscenze zoologiche è favorita anche dalle esplorazioni, che nel sec. XIX divengono sempre più frequenti e fruttuose, man mano che i mezzi di comunicazione si fanno più perfetti. Esplorazioni non soltanto delle più lontane contrade, ma anche di ambienti biologici meno conosciuti. Così comincia l'esplorazione metodica della fauna marina, sia con le spedizioni oceanografiche (v. oceanografia), sia con l'istituzione delle stazioni zoologiche (v.); della fauna dei laghi (v. limnologia), delle caverne (v. speleologia) e di varî ambienti più localizzati o più speciali (per es., animali parassiti, fauna dell'humus, fauna necrofila, ecc.).

La classificazione degli animali dopo Cuvier. - Gli sviluppi del sistema, dopo il Cuvier, furono rapidi e notevoli (v. classificazione: Classificazione degli animali). I quattro tipi o embranchements da lui distinti:1. Vertebrati; 2. Molluschi; 3. Articolati; 4. Raggiati, furono presto smembrati in un numero molto maggiore. Th. v. Siebold (1848) separò i Protozoi come un tipo a sé e tolse varî altri animali dal tipo dei Raggiati, lasciandovi, in sostanza, i Cnidarî e gli Echinodermi, che riunì sotto l'antico nome di Zoofiti. Degli Articolati fece due tipi: Artropodi e Vermi. Poco dopo R. Leuckart divise il tipo degli Zoofiti in Celenterati e Echinodermi. Il sistema risultò dunque composto dei seguenti tipi: 1. Protozoi; 2. Celenterati; 3. Echinodermi; 4. Vermi; 5. Artropodi; 6. Molluschi; 7. Vertebrati, che costituiscono la base della classificazione moderna. Gli ulteriori perfezionamenti consistettero essenzialmente nella separazione dei Tunicati, che furono elevati al rango di tipo, dai Molluschi, e nello smembramento del tipo dei Vermi in Anellidi, Nemitelminti e Platelminti, più altri gruppi minori, che si tentò di raggruppare in tipi, i quali risultarono per lo più poco omogenei, e subirono molti rimaneggiamenti, senza trovare una sistemazione definitiva. Fu creato poi il tipo dei Cordati, per comprendervi, oltre ai Vertebrati, i Tunicati e gli Acranî o Leptocardî (v. anfiosso). E. Haeckel propose poi la suddivisione del regno animale in due sottoregni: Protozoi, animali unicellulari, comprendente il solo tipo omonimo, e Metazoi, animali pluricellulari, che comprende tutti gli altri. A questi furono poi aggiunti: Mesozoi (Diciemidi e Ortonettidi) e Parazoi (Spugne). B. Hatschek e K. Grobben divisero i Metazoi in Protostomia, in cui il blastoporo diviene la bocca dell'adulto (Vermi, Artropodi, Molluschi e Tentacolati) e Deuterostomia, in cui il blastoporo diviene l'ano (Enteropneusti, Chetognati, Cordati). E. Ray Lankester fece una successiva distinzione fra Celenterati, aventi un'unica cavità gastrovascolare e privi di cavità del corpo, e Celomati o Bilaterî, provvisti di celoma, e a simmetria bilaterale.

A tutt'oggi le discussioni sulla classificazione degli animali non sono chiuse, né per quanto riguarda le maggiori divisioni, né per le suddivisioni dei gruppi principali. Si è raggiunto l'accordo, in linea generale, sui gruppi principali, ma le opinioni sono divise per quanto si riferisce a taluni gruppi minori. Si può dire dunque di avere oggi raggiunto una visione generale dell'architettura del regno animale, mentre sono tuttora in corso di elaborazione i particolari. Riportiamo, a titolo di esempio, alcuni schemi di classificazioni adottate da autori recenti.

Rinunziando a entrare in ulteriori particolari e rimandando, per quanto riguarda la storia della conoscenza sui singoli gruppi animali, alle voci speciali, ci limiteremo a constatare che, nel sec. XIX, continuò l'esplorazione metodica del regno animale, appena iniziata nei secoli precedenti. Col portare a conoscenza nuove forme animali, essa allargò sempre più il quadro delle nozioni zoologiche e consentì di raggiungere una più precisa conoscenza dei vari gruppi. A ciò concorse anche in modo non trascurabile la paleontologia.

D'altro canto si moltiplicarono le ricerche anatomiche ed embriologiche su tutti i gruppi animali, e si guadagnò così una più perfetta nozione dell'intima struttura degli esseri, con grande vantaggio per la loro classificazione.

Gran parte dell'attività zoologica del sec. XIX fu spesa così nello sviluppare, in estensione e in profondità, le conoscenze sistematiche e morfologiche del mondo animale. E tale lavoro dura tuttora, ché a tutt'oggi non può dirsi esaurito lo studio della sistematica, né definitivo l'attuale stato della classificazione.

Ma presto nacquero i germi di nuove idee, che dovevano rivoluzionare non soltanto la zoologia, bensì tutta la biologia.

L'evoluzionismo: Lamarck e Darwin. - L'idea che le specie viventi non siano stabili, ma vadano lentamente modificandosi nel corso delle generazioni, e che siano derivate, sempre per un lento processo di trasformazione, dalle specie estinte studiate dalla paleontologia, idea presentata già, più o meno oscuramente, da varî autori antichi e moderni, affiorò sul principio del sec. XIX, e J.-B. Lamarck ne fu il primo araldo. Alla voce evoluzione è riassunta la storia di questo concetto, e alla voce morfologia è messa in rilievo l'importanza enorme ch'esso ebbe per lo sviluppo della biologia. Soffocata al suo nascere dall'autorità del Cuvier, l'idea dell'evoluzione trionfò con C. Darwin, e presto segnò nuovi indirizzi e profondissime impronte in ogni ramo della biologia. La zoologia, che aveva già acquisito il concetto di classificazione naturale, fin da Linneo, che aveva visto, per opera del Cuvier, fondersi armonicamente i dati della morfologia esterna e quelli dell'anatomia e dello sviluppo, vide d'un tratto illuminato di nuova luce il problema sistematico. La classificazione cerca di stabilire il grado di affinità fra gli esseri; ora questa affinità non è altro che l'espressione di una più o meno remota parentela, di una comune discendenza. Il quadro della classificazione dei viventi non è altro che lo stadio attuale di un colossale albero genealogico che si è svolto attraverso i secoli, e che è destinato a ulteriori sviluppi; e la distribuzione geografica degli animali non è frutto di capricciose contingenze, o soltanto della reazione degli organismi all'ambiente, ma anche e soprattutto della storia evolutiva di ciascuna specie. I caratteri anatomici, embriologici, ecc., egualmente sono il documento della storia filogenetica. In meno di mezzo secolo un fecondo fervore di ricerca si svolge in tutti i campi della zoologia, e particolarmente nella sistematica, nell'anatomia comparata, nell'embriologia, nella zoogeografia, nella paleontologia, e un'ingente messe di materiale viene raccolto, ai servizî della nuova grandiosa concezione, che mirabilmente corona tutto il lavoro dei morfologi dei due secoli precedenti.

La teoria dell'evoluzione, elaborata essenzialmente in base agli studî zoologici, e che tosto pervade e illumina ogni altro settore della biologia, segna così una nuova grande conquista del pensiero, e, come tale, se da un lato appaga il desiderio d'interpretare razionalmente la meravigliosa varietà delle forme che riveste la vita, dall'altro apre nuovi orizzonti all'indagine, solleva nuovi problemi. In particolare, e più direttamente, il problema della vera natura della specie (v.) e quello dell'eredità biologica, che dell'evoluzione dev'essere la base.

I più recenti perfezionamenti della classificazione degli animali, ai quali abbiamo già fatto cenno nel paragrafo precedente, sono stati conseguiti appunto in seguito alle ricerche inspirate dall'evoluzionismo. Il concetto di tipo animale acquistò un nuovo significato: quello del più vasto agguppamento in cui sia possibile riconoscere una reale parentela fra gli animali (C. Gegenbaur). Perciò le discordi opinioni dei varî autori intorno alla delimitazione dei tipi riflettono altrettali discordanze circa i rapporti di parentela degli animali che vi sono inclusi. È appena necessario ricordare ancora l'importanza delle ricerche di anatomia ed embriologia comparate per l'interpretazione delle affinità fra i vari gruppi: essa risalta senz'altro dall'esame delle classificazioni, che, come esempio, abbiamo sopra riferite.

Moderni orientamenti della zoologia. - Da quanto s'è detto nella prima parte di questa trattazione risulta che la zoologia non si esaurisce nella descrizione delle forme del regno animale e nell'interpretazione della loro storia e del loro divenire. Benché questo, con tutti i problemi più speciali che gli sono connessi, rimanga sempre il problema fondamentale e centrale della zoologia, numerosi altri quesiti si pongono a chi consideri il regno animale nella sua complessa totalità e nei suoi particolari. Molti dei compiti che si propone la zoologia sono, in sostanza, problemi di biologia generale (v.).

Per rendersi conto dei varî indirizzi della ricerca zoologica moderna occorre tener presente che, accanto agli sviluppi della sistematica - intesa in senso lato - così come sono stati delineati nelle pagine precedenti, varie altre tendenze si andarono differenziando di pari passo con quelli, e alcuni altri concetti di fondamentale importanza furono acquisiti. Prima, per il suo valore generale, dev'essere ricordata la teoria cellulare (v. cellula) fondata da M. J. Schleiden e Th. Schwann (1838-39), con la quale, si può dire, fu trovato il piano di struttura fondamentale di tutti gli esseri viventi, piante e animali. Essa costituisce perciò la base di tutta la scienza della vita. Gli sviluppi della teoria cellulare, che diede origine a due nuovi, vigorosi rami della biologia, l'istologia (v.) e la citologia (v.) non possono essere riassunti qui; si deve però ricordare che essi non soltanto diedero nuova vita all'anatomia e all'embriologia, ma resero possibili alcune ricerche più generali e più importanti da un punto di vista biologico generale: la fisiologia cellulare e la genetica.

Un altro importante avvenimento per la storia della zoologia fu l'applicazione del metodo sperimentale. Dapprima, col Redi e lo Spallanzani, a problemi di biologia generale, come quello della generazione spontanea (v.). Poi, per opera di numerosi ricercatori, fra i cui antesignani eccelle ancora lo Spallanzani, allo studio delle funzioni degli organi (fisiologia). Infine a problemi più strettamente morfologici. L'introduzione del metodo sperimentale in zoologia non dev'essere intesa soltanto come applicazione di un nuovo metodo, bensì come la posizione di nuovi problemi, e la nuova formulazione degli antichi, e pertanto essa è stata rivoluzionatrice. Da scienza puramente descrittiva e congetturale, la zoologia è divenuta - ed è tuttora in divenire - ricerca del nesso causale fra i fenomeni. Il metodo sperimentale, in quanto metodo e posizione di problemi, ha trovato sempre più larga applicazione e consenso, e si va diffondendo oggi fra gli zoologi la tendenza a considerarlo come il più importante metodo capace di dare risposta attendibile ai quesiti biologici. Si può dire pertanto ch'esso è l'indirizzo generale oggi prevalente.

Primi a risentirne l'influenza furono, per la loro stessa natura, i problemi fisiologici. La fisiologia, come scienza delle funzioni, prettamente sperimentale, e sebbene i maggiori sviluppi li abbia avuti come fisiologia umana (o dei Vertebrati), tuttavia fin dall'epoca della pubblicazione del classico trattato di fisiologia e anatomia comparata di H. Milne Edwards (1857-79) l'indagine fisiologica è stata largamente estesa agli animali. Capitoli speciali della fisiologia hanno così acquistato interesse generale, e nuovi orizzonti si sono aperti. Importanti questioni biologiche generali, come la fisiologia cellulare, la struttura chimica e fisico-chimica del protoplasma, la permeabilità cellulare, la respirazione, l'escrezione, la fecondazione, lo sviluppo: insomma tutte le funzioni vitali fondamentali sono state indagate, o sono per esserlo, con larga visuale, nell'intento di raggiungere principî e leggi generali.

Ma, a propriamente parlare, questi argomenti esorbitano dal campo della zoologia, per sconfinare in quello della fisiologia (v.) generale. Per rimanere entro i limiti convenzionali generalmente accettati della zoologia, ricorderemo l'indirizzo ecologico, cioè lo studio delle relazioni fra animali e ambiente, sia fisico sia biologico, e la sua importanza per la distribuzione delle forme; studio che, superata anch'esso la fase descrittiva, è entrato in quella sperimentale. Alcuni problemi ecologici, ma di tipo nettamente morfologico, come, ad es., quello del mimetismo, cercano oggi anch'essi la loro soluzione per mezzo dello sperimento.

Anche la etologia, cioè lo studio dei costumi degli animali, è oggi prevalentemente orientata verso il metodo sperimentale. Non soltanto i tropismi (v.) e i fenomeni affini, ma gl'istinti e i più complicati fenomeni "psichici" degli animali sono oggi sottomessi al cimento dell'esperienza, e spesso si ottengono risposte che una semplice descrizione e le congetture che vi si possono basare non lasciavano prevedere. Così dicasi per i fenomeni sociali, e particolarmente quelli degl'Insetti, in cui si cerca d'indagare il determinismo delle varie caste, la portata e la plasticità degl'istinti, ecc. Anche nel vasto campo della simbiosi si sono ottenuti notevoli progressi, sia per quanto riguarda la trasmissione ereditaria degli esseri unicellulari, che vivono in simbiosi con i metazoi, sia relativamente al significato fisiologico delle simbiosi e agl'istinti che con esse vanno connessi.

Ma i campi in cui la formulazione dei problemi in senso sperimentale è stata più difficile, e anche più ricca d'importanti risultati generali, sono quelli più strettamente monologici. Come è detto alla voce Morfologia, l'indagine della forma può costituire un problema causale, e la morfologia causale, o meccanica dello sviluppo, con tutti i suoi rami (embriologia sperimentale, fisiologia dello sviluppo, citologia sperimentale, ecc.) ha progredito, negli ultimi anni, in modo molto notevole, arrecando contributi di fondamentale importanza alla conoscenza delle leggi dalle quali sono regolati lo sviluppo e il mantenimento della struttura propria degli esseri organizzati.

Anche i problemi della riproduzione hanno ricevuto nuovi lumi dalla sperimentazione: i fenomeni citologici della riproduzione, magistralmente elucidati dalle ricerche compiute alla fine del secolo XIX e agl'inizî del sec. XX, sono stati indagati nel loro aspetto fisiologico per opera di numerosi ricercatori, e la partenogenesi sperimentale, la fisiologia della fecondazione e dei primi stadî di sviluppo dell'uovo, nonché il differenziamento dei sessi, e tutti i fenomeni connessi (neotenia, ermafroditismo e gonocorismo, azioni endocrine delle gonadi, ecc.), l'alternanza di generazioni, le relazioni trofiche e di protezione fra genitori e figli, sono altrettanti campi in cui ferve l'indagine sperimentale.

Infine il problema della trasmissione ereditaria dei caratteri, di così fondamentale importanza per la teoria dell'evoluzione, è stato anch'esso direttamente affrontato per via sperimentale. I progressi della citologia, da un lato, e lo sperimento connesso all'indagine citologica, dall'altro, hanno permesso il raggiungimento di quei mirabili risultati, che costituiscono oggi un vasto campo delle scienze biologiche, che si è reso indipendente, la genetica (v.). Antichi problemi, come quello della natura, definizione e origine delle specie, vengono quindi prospettati sotto nuova luce, e il problema stesso dell'evoluzione può essere affrontato sperimentalmente.

Si vede dunque come, anche nel campo più circoscritto della zoologia sensu stricto, l'indagine è avviata per la via sperimentale. Il compito è arduo, e molti anni di laboriose ricerche si richiederanno prima di ottenere risultati che corrispondano alla vastità degl'intenti, ma indubbiamente la via prescelta è la buona e non mancherà di condurre a importanti conquiste.

Bibl.: Per una visione generale della storia del pensiero scientifico, vi sono molti trattati, fra cui F. Dannemann, Die Naturwissenschaften in ihrer Entwicklung und in ihrem Zusammenhange, Lipsia 1910-13; A. Mieli, Manuale di storia della scienza: I. Antichità, Roma 1929 (trad. franc. con P. Brunet, Parigi 1936); W. C. D. Dampier-Whetham, A history of science, 2ª ed., Cambridge 1930; F. Enriques e G. de Santillana, Storia del pensiero scientifico: I, Mondo antico, Milano-Roma 1932; id., id., Compendio di storia del pensiero scientifico dall'antichità fino ai tempi moderni, Bologna 1937.

I principali trattati di storia della zoologia sono: J. Spix, Geschichte u. Beurtheilung aller Systeme in der Zoologie nach ihrer Entwickelungsfolge von Aristoteles bis auf die gegenwärtige Zeit, Norimberga 1811; V. Carus, Geschichte der Zoologie, Monaco 1872 (trad. franc., Parigi 1880) che è la più completa e la più accurata; R. Burckhardt, Geschichte der Zoologie, Lipsia 1907. Cfr. inoltre i trattati di storia della biologia: E. Rádl, Geschichte der biologischen Theorien, Lipsia 1905-09; E. Nordenskjöld, Geschichte der Biologie, Jena 1926; W. v. Buddenbrock, Bilder aus der Geschichte der biologischen Grundprobleme, Berlino 1930; Ch. Singer, A short history of biology, Oxford 1931.

Fra i numerosi contributi alla storia di argomenti, o di periodi particolari, segnaliamo: G. Cuvier, Histoire des progrès des sciences naturelles depuis 1789 jusqu'à ce jour, Bruxelles 1837; F. A. Pouchet, Histoire des sciences naturelles au moyen âge, Parigi 1853; J. B. Meyer, Aristoteles Thierkunde, Berlino 1855; H. O. Lenz, Zoologie der alten Griechen und Römer, Gotha 1856; Th. E. Lone, Aristotle's researches in natural history, Londra 1912; L. C. Miall, The early naturalists (1530-1789), ivi 1912; H. Daudin, De Linné à Jussieu. Méthodes de la classification et idée de série en botanique et en zoologie, Parigi s. a.; id., Cuvier et Lamarck. Les classes zoologiques et l'idée de série animale, ivi 1926; le numerose storie dell'evoluzionismo, fra cui: E. Perrier, La philosophie zoologique avant Darwin, ivi 1896; H. F. Osborn, Dai Greci a Darwin, Torino 1901; C. Fenizia, Storia dell'evoluzione, Milano 1901, ecc. Per la storia dell'anatomia comparata v.: J. Chaine, Histoire de l'anatomie comparative, Parigi 1925; W. Lubosch, Geschichte der vergleichenden Anatomie, in L. Bolk, E. Göppert, H. Kallius, W. Lubosch, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, I, Berlino e Vienna 1931. Per la storia dell'embriologia cfr. O. Hertwig, Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicklelungslehre der Wirbeltiere, Jena 1906; F. J. Cole, Early theories of sexual generation, Oxford 1930; G. Rostand, La formation de l'être, Parigi 1930; T. Biliekiewicz, Die Embryologie im Zeitalter des Barock und Rokoko, Lipsia 1932.

Fra le storie nazionali sono notevoli quella di M. Caullery, Histoire des sciences biologiques, in G. Hanotaux, Hist. de la Nation Franç., XV, Parigi 1924 e quella di G. B. Grassi: I progressi della biologia e delle sue applicazioni pratiche conseguiti in Italia nell'ultimo cinquantennio, in Cinquanta anni di storia italiana (Pubbl. sotto gli auspici della R. Accademia dei Lincei), Roma 1911.

In molti trattati di zoologia si trovano cenni storici. Per la storia delle conoscenze sui varî gruppi sono raccomandabili soprattutto il massimo trattato di zoologia, H. G. Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Lipsia 1859 segg., tuttora in corso di pubblicazione e W. Kükenthal e Th. Krumbach, Handbuch der Zoologie, Berlino e Lipsia 1923 e segg., pure in corso di pubblicazione.

Per una bibliografia completa si consultino: W. Engelmann, Bibliotheca historiae naturalis, Lipsia 1846; V. Carus e W. Engelmann, Bibliotheca zoologica, ivi 1861; O. Taschenberg, Bibliotheca zoologica, ivi 1887-1923; i principali periodici bibliografici per la zoologia: Bibliographia zoologica (prima annessa al periodico Zoologischer Anzeiger) che si pubblica a Zurigo; Zoological Record, Londra; Zoologischer Bericht, Berlino; Berichte über die wissenschaftliche Biologie, ivi; Biological Abstracts, Filadelfia.

Il periodico Zoologische Annalen, Würzburg 1905-1914 (vol. I-VI) era interamente dedicato alla storia della zoologia. I periodici Archeion (Archivio di storia della scienza), Roma 1919 segg. e Isis, Bruges 1913 e segg., raccolgono numerosi scritti di storia della biologia, e la bibliografia.