Cranio

Cranio

Il cranio è lo scheletro della testa nell'uomo e negli altri Vertebrati. Dal punto di vista dell'anatomia comparata esso si distingue in neurocranio, che racchiude e protegge l'encefalo e gli organi di senso, e splancnocranio (o cranio viscerale), che sostiene la porzione anteriore del tubo digerente (con funzioni masticatoria e respiratoria) per mezzo degli archi viscerali. Nell'anatomia umana (v. il capitolo Testa) il neurocranio costituisce il cranio propriamente detto, lo splancnocranio corrisponde al massiccio osseo facciale (v. faccia).

l. Strutture anatomiche

Nell'uomo il neurocranio costituisce un involucro robusto, ma anche elastico, a protezione dell'encefalo e degli organi di senso che vi sono contenuti. Ha una forma più o meno ovoidale ed è composto di quattro ossa impari (frontale, etmoide, sfenoide e occipitale) e quattro pari (i due temporali e i due parietali), costituenti nel loro complesso la scatola cranica. Viene convenzionalmente diviso in una parte superiore, o volta, e una inferiore, o base. La volta presenta una superficie esterna convessa, corrispondente alla regolare concavità della superficie interna. La base è divisa in una faccia inferiore, o esterna, e una superiore, o interna: alla prima si articolano le ossa della faccia (cioè dello splancnocranio), la seconda è suddivisa in tre fosse (anteriore, media e posteriore). La fossa anteriore, compresa tra le ossa frontale, etmoide e le ali dello sfenoide, corrisponde ai lobi frontali del cervello; la fossa media si estende dalle ali dello sfenoide alle rocche petrose del temporale e corrisponde all'ipofisi e al mesencefalo; la fossa posteriore è delimitata dalle rocche petrose del temporale e posteriormente dall'occipitale e corrisponde al bulbo e al cervelletto. La base del cranio è attraversata da numerosi fori che permettono la comunicazione tra le strutture encefaliche e il resto del corpo. Per es., nella fossa anteriore, nello sfenoide, si trova il foro ottico che consente il passaggio del nervo ottico e dell'arteria oftalmica, nella fossa media sono localizzati i fori per il passaggio dei nervi mascellare e mandibolare, nella fossa posteriore i fori per i nervi facciale, acustico, glossofaringeo. L'osso occipitale è attraversato dal grande foro occipitale (foramen magnum), comunicazione tra la cavità cranica e il canale rachideo.

Misure craniometriche

Lo studio delle dimensioni e proporzioni del cranio (craniometria) ha avuto un ruolo molto importante in antropologia fisica, per valutare le relazioni esistenti non solo tra la specie umana e gli altri Primati, ma anche tra le diverse popolazioni all'interno della nostra specie. Queste ricerche, di cui può essere considerato precursore Galeno (2° secolo d.C.), ebbero un particolare sviluppo nel 19° secolo. Per studi craniometrici si utilizzano in genere i diametri anteroposteriore (circa 18 cm), quello verticale (circa 13 cm) e quello trasversale (circa 14,5 cm), e il rapporto tra il diametro trasversale e quello anteroposteriore, definito come indice cefalico. I crani di forma più arrotondata vengono detti brachicefali (con indice > 0,8), quelli più allungati dolicocefali (con indice ⟨ 0,75-0,8). Misurato su persone in vita l'indice cefalico può essere leggermente diverso da quello del cranio vero e proprio, per variazioni nello spessore delle parti molli. Nel mondo attuale, individui brachicefali si trovano soprattutto nell'Eurasia centrale e settentrionale e anche nelle Americhe, dove si riscontra però un gradiente di diminuzione della frequenza dal Nord verso il Sud. La dolicocefalia è diffusa in tutte le terre attorno all'Oceano Indiano (Africa, Penisole Arabica e Indiana, Australia e Melanesia) e in parte dei territori insulari e peninsulari dell'Eurasia (per es. sulle coste del Mediterraneo occidentale); è prevalente in tutte le popolazioni negroidi e anche in altre popolazioni africane non nere (etiopi e abitanti delle coste meridionali del Mediterraneo). In America è limitata a poche popolazioni di zone artiche e montuose. La brachicefalia sembra derivata da dolicocefalia: i primi crani brachicefali ritrovati risalgono al Mesolitico e divengono frequenti solo nel Neolitico. Da misurazioni effettuate in vari paesi europei sembrerebbe che l'evoluzione verso la brachicefalia sia ancora in corso, con un incremento della percentuale di brachicefali per es. in Svezia, ma anche con cicli alterni in cui la percentuale di un tipo rispetto all'altro cresce per un certo tempo per poi diminuire nuovamente. Vari ricercatori hanno tentato di interpretare questi fenomeni in chiave evolutiva, adducendo soprattutto due spiegazioni. Secondo la prima, l'aumento della larghezza rispetto alla lunghezza del cranio sarebbe determinato dallo sviluppo delle regioni laterali e anteriori degli emisferi cerebrali, favorito dall'evoluzione culturale. In base alla seconda interpretazione, anche la riduzione dei muscoli della masticazione avrebbe contribuito a un accorciamento del cranio. In genere esiste un rapporto tra capacità e forma del cranio. I brachicefali possiedono un volume cerebrale maggiore dei dolicocefali, a parità di gruppo umano e di sesso. La capacità maschile è in genere attorno ai 1400 cm³, quella femminile attorno ai 1250 cm³. Esistono però variazioni abbastanza ampie: una tendenza verso capacità più basse è stata riscontrata negli aborigeni australiani, mentre quella più ampia è stata osservata negli esquimesi. Non ha comunque nessun fondamento scientifico il rapportare l'intelligenza di un individuo o quella di un gruppo etnico alle capacità craniche, benché in passato studi di questo tipo siano stati utilizzati al fine di affermare la superiorità o l'inferiorità nella scala evolutiva di un gruppo etnico rispetto a un altro. Nel corso dell'evoluzione si è passati dalla capacità cranica molto limitata di Homo habilis e Homo erectus a quella più elevata dell'uomo di Neanderthal (circa 1580 cm³ per i maschi e 1500 cm³ per le femmine). Alte sono anche le capacità craniche di vari reperti fossili di Homo sapiens. Il quadro è ancora molto controverso; sembra tuttavia che si sia raggiunta la massima capacità nel Paleolitico e si sia avuta poi una riduzione nell'uomo moderno.

Filogenesi

Strutture a protezione del cervello esistono già in alcuni Invertebrati, per es., tra i Cefalopodi, in polpi e calamari; si tratta però di strutture non ossee, di consistenza simile alla cartilagine. Il cranio osseo si è affermato con l'evoluzione dei Vertebrati per la protezione del sistema nervoso centrale e degli organi di senso, presentando nelle varie classi differenze correlabili con le diverse modalità di respirazione (branchie nei Pesci e polmoni negli altri) e di alimentazione. Nella prima classe dei Vertebrati, gli Agnati, è presente solo un paleocranio, in parte cartilagineo e in parte membranoso, che circonda l'encefalo e le capsule sensoriali. Un grande salto evolutivo è rappresentato dal passaggio agli Gnatostomi, cioè a tutti gli altri Vertebrati con una bocca munita di mascelle. Mentre negli Agnati lo splancnocranio serve per ingerire l'acqua e con essa ossigeno e nutrimento, negli Gnatostomi la comparsa delle mascelle permette di assumere il nutrimento non per filtrazione, ma afferrando prede più grosse. Nei Pesci Condrostei (o cartilaginei, per es. squali e razze), il cranio resta in massima parte cartilagineo; lo splancnocranio è formato dall'arcata mandibolare, la cui parte dorsale (due cartilagini palatoquadrate) è in connessione con il neurocranio, dall'arcata ioidea, che con due cartilagini mandibolari o di Meckel costituisce la mandibola, e da altre 5-7 arcate branchiali; mascella e mandibola sono articolate posteriormente. Nei Pesci ossei e negli altri Vertebrati le capsule sensoriali e la mascella superiore si uniscono al neurocranio e la cartilagine è sostituita da numerose ossa, derivate da scaglie dermiche e formate direttamente dal mesenchima, senza uno stadio di cartilagine di transizione. Varie ossa di membrana compongono anche la mascella inferiore (mandibola), con una generale diminuzione del loro numero nel corso dell'evoluzione, tanto che nei Mammiferi si rileva, parallelamente a un aumento della parte completamente ossificata del cranio, un unico osso mandibolare. Le branchie, con corrispondente sviluppo degli archi branchiali, sono presenti fino alle larve degli Anfibi; già in questa classe però gli archi branchiali sono quattro, cui si aggiunge quello iomandibolare. Negli Anfibi dopo la metamorfosi e in tutti gli Amnioti, in cui non è più necessario sostenere le branchie, parti degli archi viscerali danno origine a organi diversi, per es. alle ossa che sostengono laringe e trachea. Le ossa della mandibola dei Rettili - articolare, palato-quadrato e angolare - si sono evolute nei Mammiferi rispettivamente in martello, incudine e osso timpanico, cioè gli ossicini dell'orecchio. Tipica dei Mammiferi è anche la presenza di due fosse temporali e di due condili occipitali, mentre negli Uccelli si riscontrano quattro fosse temporali e un solo condilo. All'interno dell'ordine dei Primati le proscimmie hanno musi più allungati e prominenti rispetto alle scimmie antropomorfe, e ciò corrisponde a un olfatto più sviluppato, all'utilizzo degli incisivi e dei canini come denti di un pettine, con modalità simili agli altri insettivori, e anche a un cervello abbastanza piccolo. Nelle scimmie antropomorfe, con il maggiore sviluppo del cervello aumentano anche le dimensioni del neurocranio rispetto allo splancnocranio. Questo processo è ancora più evidente nella specie umana, caratterizzata da una netta prevalenza della scatola cranica rispetto allo splancnocranio, da un notevole sviluppo dell'encefalo e dalla posizione basale del foro occipitale, che corrisponde alla statura eretta. L'accrescimento del neurocranio comporta sensibili modificazioni delle ossa craniche, per es. un'estensione delle ossa della volta; l'osso frontale è spinto in avanti e l'occipitale indietro, si formano così un ampio spazio frontale e un imbuto occipitale, che contiene il cervelletto, e si determina un rigonfiamento della parte superiore della scatola cranica. Nella specie umana la massima larghezza del cranio si registra tra le bozze parietali, mentre nelle scimmie antropomorfe è a livello dei fori articolari. Con la riduzione dello splancnocranio, la faccia risulta di dimensioni più contenute e compresa al di sotto della scatola cranica con scomparsa del prognatismo e diminuzione dell'estensione della mandibola e delle arcate dentarie.

Ontogenesi

Le modalità di sviluppo embrionale del cranio sono abbastanza simili in tutti i Vertebrati. Nei Rettili, negli Uccelli e nei Mammiferi si può distinguere un endocranio (parte interna del cranio), in cui si hanno dapprima strutture cartilaginee che solamente in un secondo tempo sono sostituite da tessuto osseo vero e proprio (ossa di sostituzione), e un dermatocranio (la volta cranica) derivato direttamente dalla deposizione di tessuto osseo (ossa di membrana), e probabilmente correlato evolutivamente con l'esoscheletro di pesci ancestrali. La maggior parte del neurocranio e tutto lo splancnocranio derivano da un mesenchima proveniente in gran parte dalla cresta neurale cefalica. Nei Pesci Elasmobranchi (per es. gli squali) il cranio è interamente costituito da cartilagine e non ossifica mai. Negli Anfibi si possono trovare entrambe le modalità di sviluppo con una sola parte del cranio cartilagineo ossificata. Nell'embrione umano, dopo circa 5 settimane di gestazione, inizia il processo di formazione del cranio con due paia di bacchette cartilaginee, un paio posteriore parallelo alla corda dorsale (paradorsale) e uno anteriore (le due trabecole). Materiale mesenchimatico comincia ad addensarsi attorno agli abbozzi degli organi di senso, si formano le capsule otiche e quelle olfattive, che si salderanno rispettivamente alle bacchette paradorsali e all'estremità anteriore delle trabecole. Altro mesenchima infiltrato fa fondere insieme paradorsali e trabecole formando così una piastra basicraniale. Si tratta della base di circa i 3/4 anteriori del cranio, cioè delle regioni etmoidale, orbitotemporale e otica. Manca ancora la parte occipitale che si forma dagli sclerotomi dei somiti anteriori. Contemporaneamente, mesenchima derivato dalla cresta neurale cefalica si differenzia in strutture cartilaginee che formano gli archi branchiali: orale, ioideo ecc. Le parti descritte compongono l'endocranio; le ossa del cranio che formano le pareti laterali e la volta si costituiscono per ossificazione diretta del mesenchima (dando luogo al dermatocranio). Hanno origine dalle trabecole propriamente dette l'etmoide, dalle cartilagini ipofisarie (parte posteriore delle trabecole) il corpo dello sfenoide, dall'orbitosfenoide le piccole ali dello sfenoide, dall'alisfenoide le grandi ali dello sfenoide, dalla piastra basicraniale e dagli sclerotomi occipitali la base dell'occipitale, dall'ossificazione della capsula otica la rocca petrosa e il mastoide. Le ossa di membrana derivano da vari centri di ossificazione: due nasali, tre lacrimali, due frontali, due parietali, due squame del temporale, la squama dell'occipitale. Lo splancnocranio (la porzione del cranio correlata con le funzioni alimentari e respiratorie) è dato da una successione di archi scheletrici, che delimitano la prima parte del canale alimentare. Le ossa del primo arco sono tutte ossa di membrana, fatta eccezione per il quadrato e l'angolare che derivano da due abbozzi cartilaginei. Nell'embrione umano, in particolare, nel primo arco si formano le cartilagini di Meckel e la cartilagine quadrata, dalle quali originano il martello e l'incudine (ossicini dell'orecchio medio); la parte superiore del secondo arco ossificando forma la staffa (altro elemento della catena degli ossicini) e il processo stiloideo (apofisi ossea del temporale), mentre la parte inferiore forma parte del corpo e le piccole corna dello ioide (l'osso che dà attacco a parte dei muscoli della lingua e del pavimento della cavità orale). Il terzo arco dà origine a una parte del corpo dello ioide e alle grandi corna, mentre gli altri archi partecipano alla costituzione delle cartilagini laringee. Nella vita embrionale il cranio è membranoso; centri di ossificazione appaiono per la maggior parte delle ossa verso la fine del secondo mese di vita, con alcune eccezioni (per es. lo ioide inizia l'ossificazione al quinto mese); questi centri restano attivi fino all'età di 6-7 anni. Alla nascita le ossa sono separate tra loro da zone membranose non ossificate dette fontanelle, che in genere scompaiono alla fine del primo anno di vita: sono la fontanella bregmatica, tra frontale e parietali, quella del lambda, tra parietali e occipitale, e quelle laterali, presso le grandi ali dello sfenoide, fra la zona mastoidea temporale e occipitale. La non completa ossificazione del cranio alla nascita è dovuta alla necessità di avere una testa abbastanza piccola perché la madre possa partorire senza troppi rischi, e permettere poi al bambino di raggiungere il massimo sviluppo del cervello; il processo di ossificazione si conclude solo al completamento dello sviluppo cerebrale. Ciò comporta dei rischi rispetto agli altri cuccioli di Mammifero, che imparano a camminare con il cervello già ben protetto da una scatola cranica completa. La capacità cranica alla nascita è di circa 370 cm³ nei maschi e 360 cm³ nelle femmine, in un anno si arriva rispettivamente a 900 e 850 cm³, a 3 anni a 1080 e 1010 cm³, a 10 anni a 1360 e 1250 cm³, a 20 anni circa alla capacità massima (v. sopra). La correlazione tra lo sviluppo delle funzioni e l'accrescimento delle ossa craniche è evidente anche per la faccia. L'evoluzione delle ossa della capsula nasale e dei due mascellari è strettamente legata alla divisione dello stomodeo nelle due cavità nasale e boccale, l'evoluzione delle parti molli che formano le creste palatine con quella delle parti ossee dà origine al palato osseo che divide le due cavità. I due bulbi oculari determinano il definitivo sviluppo dell'osso frontale, dei mascellari e della copertura laterale delle cavità orbitarie, costituita sia dallo sfenoide sia dallo zigomatico. Lo sviluppo dei mascellari viene influenzato anche dalla sistemazione dei denti.

Bibliografia

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