Digestione
Digestione
La digestione (termine che deriva dal latino digerere, alla lettera "distribuire") è un insieme coordinato di processi fisici e chimici attraverso i quali gli alimenti, introdotti nell'organismo in forme biochimiche complesse e pertanto non assorbibili come tali, vengono ridotti di dimensione, ovvero vengono trasformati in composti più semplici in grado di essere assorbiti.
l. Fasi della digestione
I processi fisici della digestione, cioè la funzione motoria, sono operati dalla muscolatura liscia, presente nella parete degli organi dell'apparato gastroenterico, e dalla muscolatura striata, a esso funzionalmente connessa (muscoli masticatori, lingua, faringe). I processi chimici sono rappresentati dalla secrezione, da parte di ghiandole esocrine del tubo digerente o a esso connesse, dei vari succhi digestivi (saliva, succo gastrico, succo intestinale, succo pancreatico, bile). Nel suo duplice aspetto, motorio e secretorio, la digestione è finemente regolata tramite un meccanismo nervoso e ormonale (autocrino, paracrino ed endocrino). Benché la digestione abbia inizio nella cavità orale (amilasi salivare, lipasi acido-resistente) e nello stomaco (pepsina e acido cloridrico), la parte più cospicua ha luogo nell'intestino tenue prossimale, mediante l'azione sequenziale degli enzimi pancreatici e intestinali e della bile. I processi che intervengono nella funzione digestiva possono essere schematicamente suddivisi in singole fasi, in base all'organo che le compie; è opportuno tenere sempre presente, tuttavia, che essi sono strettamente collegati tra loro.
a) Bocca. La bocca compie importanti funzioni nella digestione: oltre a rappresentare la via per l'introduzione del cibo, ne opera la triturazione e il rimescolamento mediante la masticazione e l'insalivazione con produzione del bolo. Inoltre provvede all'assaporamento e alla deglutizione. Durante la masticazione, il cibo viene impregnato di saliva che ha una funzione sia meccanica, di preparazione e lubrificazione del bolo, sia digestiva, limitatamente all'amido cotto, grazie alla presenza dell'amilasi salivare. La masticazione e l'assaporamento del cibo, inoltre, determinano la secrezione del succo gastrico (fase cefalica della secrezione gastrica stimolata) attraverso un meccanismo riflesso mediato dal nervo vago. La masticazione, l'insalivazione e la deglutizione sono regolate con meccanismo nervoso, in parte volontario (masticazione e prima fase della deglutizione), in parte involontario (salivazione e fasi successive della deglutizione).
b) Esofago. L'esofago esplica unicamente una funzione meccanica di trasporto del bolo, dalla faringe allo stomaco. La motilità esofagea è rappresentata da un coordinato sistema di onde peristaltiche propulsive che assicura la progressione unidirezionale del bolo alimentare verso lo stomaco. La funzione motoria esofagea è sotto il controllo del sistema nervoso autonomo (ortosimpatico e parasimpatico).
c) Stomaco. Lo stomaco esercita la duplice funzione motoria e secretoria. La funzione motoria viene espletata dalla muscolatura liscia della parete gastrica che opera il rimescolamento del bolo e immette, a intermittenza il chimo, cioè il prodotto della digestione gastrica, nel duodeno. Tale attività si svolge sotto il controllo del sistema nervoso autonomo (parasimpatico e ortosimpatico) con effettori ultimi a livello dei plessi mioenterico di Auerbach e sottomucoso di Meissner. Inoltre lo stomaco può accogliere grossi volumi di alimenti senza importanti variazioni della pressione intraluminale. La funzione secretoria dello stomaco è basata sulla produzione del succo gastrico, una soluzione complessa a pH intensamente acido, variabile tra 1,9 e 2,6, composta di acqua, acido cloridrico, pepsina, elettroliti, glicoproteine, mucine, urea e fattore intrinseco antipernicioso (glicoproteina necessaria per l'assorbimento della vitamina B₁₂). La componente acida del succo gastrico (acqua e acido cloridrico) è prodotta dalle cellule parietali delle ghiandole gastriche a livello del corpo e del fondo dello stomaco; la componente alcalina e proteica del succo (bicarbonati, mucine e pepsina) è prodotta dalle cellule principali delle stesse ghiandole. A questo livello vi sono numerose cellule endocrine a varia secrezione. Nella mucosa della regione antropilorica sono anche presenti le cellule che possono essere ritenute le più importanti fra quelle a secrezione endocrina di questo distretto: le cellule G, che secernono la gastrina, ormone deputato al controllo della fase gastrica della secrezione del succo gastrico. La secrezione gastrica viene distinta schematicamente in basale e stimolata. La secrezione stimolata consta di tre fasi distinte: 1) fase cefalica, nella quale la secrezione gastrica è stimolata dall'odore del cibo, dall'assaporamento, dalla masticazione e dalla deglutizione, ed è regolata con meccanismo nervoso riflesso; 2) fase gastrica, nella quale la distensione dello stomaco determinata dall'arrivo del bolo stimola con duplice meccanismo, nervoso (nervo vago) e ormonale (gastrina), la secrezione gastrica; 3) fase intestinale, che viene avviata quando il chimo entra nel duodeno ed è probabilmente legata alla liberazione di gastrina da parte di cellule G presenti nel bulbo duodenale. I meccanismi inibitori della secrezione gastrica sono invece essenzialmente rappresentati da ormoni gastrointestinali, secreti in risposta all'arrivo del chimo gastrico nel duodeno o dall'arrivo di soluzioni ipertoniche a tale livello. I più conosciuti inibitori sono: la somatostatina, la colecistochinina-pancreozimina, il GIP (Gastric inhibitory peptide), il VIP (Vasal intestinal polipeptide), la secretina. Dei tre costituenti principali degli alimenti (glucidi, protidi, lipidi) solamente i glucidi subiscono nello stomaco una sostanziale digestione per la prolungata azione dell'amilasi salivare. Le proteine vengono denaturate dall'acido cloridrico e subiscono un'iniziale idrolisi enzimatica a opera della pepsina, con formazione di oligopeptidi e aminoacidi che stimolano la secrezione enzimatica pancreatica (tripsinogeno, chimotripsinogeno, proelastasi, enterochinasi). I lipidi (trigliceridi, fosfolipidi e colesterolo) sono poco modificati dall'azione del succo gastrico e, infatti, la digestione lipidica avviene per la maggior parte nel duodeno grazie alla lipasi pancreatica. L'assorbimento dei nutrienti nello stomaco è molto modesto riguardando solo sostanze liposolubili o neutre a pH acido (come per es. l'aspirina). Rilevanti sono invece la digestione e l'assorbimento dell'alcol etilico che nello stomaco subisce l'azione dell'alcol-deidrogenasi gastrica con conseguente trasformazione in aldeide acetica. La mucosa gastrica, infine, secerne il fattore intrinseco necessario per l'assorbimento, nell'ileo, della vitamina B₁₂. La gastrectomia totale non modifica comunque in modo sostanziale i processi digestivi, se si assicura al paziente un adeguato apporto di vitamina B₁₂.
d) Intestino tenue. L'intestino tenue, suddiviso dal punto di vista anatomofunzionale in duodeno, digiuno e ileo, è dotato di tre funzioni principali: 1) funzione motoria di rimescolamento del chimo, per favorirne la solubilizzazione, la digestione e l'assorbimento dei nutrienti e la progressione del contenuto luminale in senso oroaborale; 2) funzione digestiva, in quanto nell'intestino tenue si completa la digestione degli alimenti grazie all'azione sul chimo gastrico del succo intestinale, del succo pancreatico e della bile; 3) funzione di assorbimento, in quanto a tale livello si compie il passaggio nel sangue e nella linfa dei prodotti della digestione e di altre sostanze (acqua, oligoelementi, sali ecc.; v. assorbimento). Questi tre punti sono funzionalmente collegati tra loro e per molti aspetti indissolubili. Il succo intestinale è una soluzione isotonica con il plasma, secreta sotto controllo gastrinico e secretinico, dalle ghiandole del Brunner del duodeno e dalle cripte di Galeazzi-Lieberkühn del digiuno e dell'ileo. Esso contiene, oltre ad acqua ed elettroliti, una quantità discreta di enzimi proteolitici, tra cui l'enterochinasi. La sua funzione è essenzialmente quella di preparare il chimo gastrico all'azione del succo pancreatico e della bile, aumentandone il mezzo acquoso. L'enterochinasi inoltre è un importante attivatore degli enzimi pancreatici secreti dalla ghiandola in forma inattiva. Il succo pancreatico è un liquido nettamente alcalino, secreto dalla componente esocrina del pancreas e contenente acqua, sali ed elettroliti (bicarbonati, sodio, cloro, potassio, calcio), enzimi (amilasi, lipasi, tripsinogeno, chimotripsinogeno, proelastasi, ribonucleasi). La sua secrezione è sotto controllo nervoso (nervo vago) e degli ormoni gastrointestinali (colecistochinina-pancreozimina, secretina e, in parte, gastrina). Il glucagone, la somatostatina, il polipeptide pancreatico (PP) sono invece inibitori della secrezione pancreatica. La funzione del succo pancreatico è sostanzialmente digestiva, in quanto esso promuove, grazie ai suoi enzimi, la scissione delle proteine (per azione di tripsinogeno, chimotripsinogeno, proelastasi, procarbossipeptidasi), degli zuccheri (per azione dell'α-amilasi) e anche dei grassi (per azione di lipasi, fosfolipasi ed esterasi), previa azione della bile. Come si è detto prima, gli enzimi proteolitici sono secreti in forma inattiva (proenzimi) e vengono attivati nel duodeno dall'enterochinasi del succo intestinale. La bile è una soluzione alcalina complessa contenente secreti (sali biliari e fosfolipidi) ed escreti (pigmenti biliari, colesterolo e farmaci) degli epatociti, insieme ad acqua ed elettroliti. Le funzioni della bile riguardano essenzialmente la digestione dei lipidi presenti negli alimenti. Infatti, oltre ad attivare le lipasi di origine pancreatica, essa ne agevola l'azione promuovendo la formazione di micelle (ossia goccioline di lipidi a bassa tensione superficiale) assorbibili in quanto idrosolubili in superficie.
e) Colon. Il colon o intestino crasso non è sede di processi digestivi fondamentali per la vita, tuttavia vi ha luogo un cospicuo assorbimento di acqua e soluti. Va ricordato però che la flora batterica ivi residente compie importanti processi digestivi su grassi e disaccaridi indigeriti e su polisaccaridi non digeribili dagli enzimi umani, come per es. le cellulose e le pectine. I prodotti finali di queste attività sono essenzialmente: acidi grassi a catena corta, metano, anidride carbonica, idrogeno e composti solforati.
Digestione dei principali nutrienti
La digestione comporta, come sopra descritto, l'intervento di una serie di enzimi capaci di idrolizzare i glucidi, i lipidi e i protidi introdotti con gli alimenti, in modo da ridurne le strutture complesse a composti semplici, solubili o solubilizzabili in acqua, cioè rendendoli assorbibili.
a) Glucidi. La maggior parte dei carboidrati ingeriti è rappresentata da polisaccaridi, per es. gli amidi, e da disaccaridi, per es. saccarosio e lattosio. Gli amidi sono digeriti a opera delle amilasi (salivare e pancreatica), nel duodeno e nel digiuno e trasformati in oligosaccaridi e disaccaridi. Questi composti più semplici, insieme ai disaccaridi introdotti come tali nella dieta (saccarosio, lattosio), subiscono l'azione definitiva delle oligodisaccaridasi intestinali presenti nei microvilli dell'enterocita (lattasi, saccarasi, isomaltasi) con prodotti finali assorbibili (glucosio, galattosio e fruttosio).
b) Proteine. La digestione dei protidi è compiuta da enzimi, sia intraluminali sia intracellulari, e ha inizio già a partire dallo stomaco. L'acido cloridrico infatti contribuisce alla denaturazione delle proteine, facilitando, in tal modo, l'azione delle proteasi. Inoltre esso attiva la pepsina che opera l'idrolisi iniziale dei legami endoproteici con produzione di polipeptidi ad alto peso molecolare, la cui digestione sarà poi compiuta nell'intestino tenue. Infatti, in questa sede i polipeptidi subiscono l'azione sequenziale delle proteasi di origine pancreatica (tripsina, chimotripsina, elastasi, carbossipeptidasi) con produzione di una miscela di oligopeptidi e aminoacidi liberi, questi ultimi assorbibili attraverso vettori (carriers) specifici presenti negli enterociti. Gli oligopeptidi, infine, subiscono l'azione delle peptidasi intestinali situate nei microvilli e nel citoplasma delle cellule dell'epitelio intestinale; risultano, così, aminoacidi liberi assorbibili.
c) Lipidi. La digestione dei lipidi (trigliceridi, colesterolo e fosfolipidi) e quella delle vitamine liposolubili si svolge essenzialmente nell'intestino tenue, grazie all'intervento coordinato degli enzimi lipolitici di origine pancreatica e della bile. Una modesta attività lipasica, come si è detto, è presente anche nella saliva e nello stomaco. Nel lume intestinale l'azione emulsionante della bile porta alla formazione di piccole micelle dotate di rivestimento esterno idrosolubile. L'azione della lipasi sulle micelle catalizza l'idrolisi dei trigliceridi con produzione di acidi grassi liberi e monogliceridi più idrosolubili. La fosfolipasi trasforma i fosfolipidi in lisolecitine, composti a maggior idrosolubilità. Le micelle più piccole attraversano la barriera epiteliale e mucosa e passano nel dotto linfatico centrale del villo intestinale.
Bibliografia
g. gasbarrini, Gastroenterologia, in Trattato italiano di medicina interna, a cura di C. Zanussi, Torino, UTET, 1989.
id., L'indagine diagnostica nelle affezioni del canale digerente, in Metologia diagnostica, a cura di C. Sacchetti, A. Ponassi, Padova, Piccin-Nuova libraria, 1991, pp. 465-94.
g. rindi, e. manni, Fisiologia umana, Torino, UTET, 19987.