Fisiologia

Fisiologia

La fisiologia è la scienza che indaga le funzioni degli organismi viventi, animali e vegetali, e mira a conoscere le cause, le condizioni e le leggi che determinano e regolano i fenomeni vitali. Si possono distinguere una fisiologia generale, la quale studia le funzioni biologiche elementari che sono comuni a tutti gli esseri viventi, e diverse fisiologie speciali; fra queste, la fisiologia vegetale, quella dell'uomo e degli altri animali, nonché la fisiologia comparata, che effettua l'analisi delle differenze funzionali esistenti tra le varie specie. Infine, la fisiologia patologica, o fisiopatologia, si occupa delle funzioni organiche in condizioni patologiche. L'evoluzione della fisiologia ha determinato il progressivo distaccarsi di questa disciplina dalla filosofia e dall'anatomia fino alla sua affermazione come scienza autonoma.

Lo studio delle funzioni vitali nell'antichità

Sino all'Ottocento alla fisiologia non era riconosciuto il ruolo di disciplina autonoma all'interno della medicina e della biologia, anche se il termine esisteva, essendo stato introdotto all'inizio del 16° secolo da J. Fernel nella forma latina physiologia, che potrebbe essere tradotta come "discorso intorno alla natura", dal greco ϕύσις. Già dall'antichità classica, la tradizione fisiologica aveva mirato a definire i caratteri funzionali fondamentali della vita di un animale o di una pianta, e a identificare i diversi organi responsabili delle 'funzioni' di base, come la produzione del calore animale, la respirazione, la nutrizione, il movimento e la generazione. La teoria ippocratica degli umori è una teoria 'fisiologica', in quanto insiste sugli equilibri dinamici fra i quattro umori fondamentali (sangue, bile gialla, flegma e bile nera) che compongono il corpo e ne determinano le caratteristiche sia normali sia patologiche. La storia della fisiologia è quindi la ricostruzione dei molteplici tentativi di individuare, spiegare e ricostruire le funzioni essenziali della vita e le loro cause. Le varie teorie mediche o scientifiche isolano un insieme minimo di funzioni indispensabili alla vita, che la definiscono e la distinguono, differenziandola dalla natura inorganica o minerale. Tale definizione di vita è cambiata radicalmente durante la storia della biologia e della medicina, e il ruolo di 'segno vitale' per eccellenza, che distingue la vita dalla morte, è stato attribuito volta per volta all'aria, cioè alla respirazione, al sangue o al calore animale, al battito del cuore e quindi alla circolazione, al movimento, all'irritabilità, alla capacità di riprodursi e infine, e soltanto a partire dall'Ottocento, alla continuità genetica e all'evoluzione per selezione naturale. Altre funzioni, invece, possono essere esclusive di alcuni ambiti del mondo vivente, come la fotosintesi clorofilliana, che è peculiare delle piante, o la capacità di rigenerare sezioni amputate, che è tipica soltanto di certi animali e piante. Per Aristotele, la nutrizione è il fenomeno fondamentale, comune a piante e animali, mentre sensazione e moto spontaneo sono specifici degli animali e l'anima razionale è esclusiva dell'uomo. Il cuore è la sede dell'anima, la fonte del calore animale e l'organo nutritivo centrale. Galeno (2° secolo d.C.), sviluppando l'eredità ippocratica e alessandrina, fonda una tradizione che dominerà la medicina fino all'epoca moderna. Nelle sue ricerche di anatomia comparata egli considera la fisiologia un aspetto degli studi medici, insieme alla patologia e alla farmacologia. Essa è dedicata allo studio delle azioni o funzioni vitali delle diverse parti del corpo, in opposizione alle 'strutture' descritte dall'anatomia; quest'ultima viene utilizzata da Galeno per mostrare che il corpo è costruito in modo tale da compiere le funzioni fondamentali della vita e assicurare le possibilità di sviluppo, di nutrizione e di resistenza ai fattori nocivi alla salute. Secondo Galeno, il fegato ha la funzione di assorbire il nutrimento, trasformato attraverso la 'cozione' in sangue che, trasportato nel cuore, passa attraverso dei pori nel setto del ventricolo sinistro dove si mescola con il pneuma, o spirito vitale, tratto dalla respirazione. Il sangue fluisce quindi nelle arterie e nelle vene per irrorare il resto del corpo.

La rivoluzione del Seicento

La ricerca fisiologica è la prima disciplina medica a risentire direttamente dell'impatto della rivoluzione scientifica galileiana nel 17° secolo, sviluppando un metodo sperimentale e introducendo nuove definizioni di materia e di vita. Così G. Fabrici d'Acquapendente pubblica all'inizio del Seicento dei trattati sugli organi della vista, dell'udito e della voce, nei quali unisce indagine anatomica e interpretazione fisiologica. Pochi anni dopo, il suo allievo, W. Harvey, rimette in questione, sulla base di rigorose sperimentazioni quantitative su molte specie di animali, il dogma galenico sulla produzione e sulla distribuzione del sangue, nella sua Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (1628). Misurando la quantità di sangue che viene espulsa dal cuore, Harvey dimostra che "in una mezz'ora viene trasfusa una quantità di sangue maggiore di quella che si può trovare in tutto il corpo". Quindi il sangue circola nel corpo, dopo essere stato espulso dal ventricolo destro verso la 'piccola circolazione' - osservata in precedenza da M. Servet (Michele Serveto) e R. Colombo - per poi tornare al ventricolo sinistro, da dove è pompata nel corpo. Harvey rifiuta l'esistenza del setto poroso cardiaco, che era stato supposto da Galeno, e introduce l'ipotesi di una rete di capillari (all'epoca invisibili e descritti da M. Malpighi solo nel 1661) e di una serie di valvole presenti nelle vene, che impediscono il riflusso del sangue venoso. Si tratta di un modello funzionale che vede nel cuore una pompa meccanica a più camere, mentre vene e arterie fungono da mezzo di distribuzione. Il 'movimento del sangue nel corpo' costituirà un terreno costante di sperimentazione all'interno della tradizione fisiologica. Nel Seicento si diffondono in medicina due tendenze che si distinguono per la diversa spiegazione dei processi fisiologici fondamentali. La iatrofisica propone modelli fisici delle diverse funzioni, spiegandole con il movimento delle parti e le leggi della meccanica, mentre la iatrochimica fornisce una soluzione di tipo chimico, centrata, come è suggerito da F. de le Boë (Sylvius), sul ruolo delle fermentazioni come fonti di calore e di energia. G.B. Van Helmont considera tutte le funzioni del corpo di natura chimica, basate sulla trasformazione del cibo da parte di fermenti speciali, sotto il controllo di 'archei', o principi regolatori. Sylvius descrive la digestione come processo chimico, determinato da acidi presenti nella saliva e nei succhi gastrici, mentre per Th. Willis il corpo è come una centrale di fermentazione e distillazione: essa produce dei vapori che salgono al cervello dove gli spiriti animali vengono separati dal sangue e trasmessi ai nervi. Secondo Willis, lo spirito, vero e proprio principio vitale, è secreto nel cervello e tutte le funzioni 'plastiche' (digestione, respirazione, secrezione, nutrizione) sono fermentazioni realizzate da fermenti speciali che si trovano distribuiti in tutto il corpo.

Da questa interpretazione della fisiologia consegue un'analoga visione della patologia, in base alla quale le malattie sono causate da fermentazioni anomale che vengono prodotte nel sangue da fermenti nocivi provenienti dall'esterno (per es., aria viziata, miasmi ecc.) oppure dall'interno del corpo (bile, chilo mal elaborato, secrezioni di vario genere). A livello della natura del corpo si assiste, con la iatromeccanica, la teoria cartesiana e l'anatomia sottile (che ricerca al microscopio le componenti ultime del corpo, in particolare la 'fibra'), a un rovesciamento rispetto al paradigma preesistente: mentre per quest'ultimo il corpo è una disposizione eterogenea e variabile di quattro elementi omogenei, gli umori, per la iatromeccanica l'organizzazione e le funzioni del corpo derivano dal moto di elementi identici. Il movimento corpuscolare è la causa di tutti i movimenti vitali. La fisiologia precartesiana attribuisce ogni singolo fenomeno del corpo all'azione combinata di materia e anima (l'archeo di Van Helmont), quest'ultima causa del movimento coordinato del corpo. Cartesio rovescia questa impostazione, separando l'anima dal corpo, il che comporta attribuire alle singole strutture e funzioni una grande autonomia e di conseguenza un ruolo esplicativo molto più importante, in particolare nella costruzione della forma (morfologia) e nell'ordinamento delle funzioni (fisiologia). È possibile quindi proporre modelli puramente meccanici, basati cioè sul moto corpuscolare della materia, per spiegare le principali funzioni del corpo, comprese la sensibilità e le passioni (modello dell''uomo macchina'). Il corpo è una macchina, o piuttosto un insieme ordinato di micromacchine, la cui azione è del tutto indipendente da 'anime' o da altri agenti immateriali. La logica sperimentale galileiana troverà nei microscopisti e anatomisti italiani la più rigorosa applicazione. S. Santorio introduce gli studi quantitativi delle funzioni fisiologiche, misurando sistematicamente la temperatura corporea, la traspirazione, la trasformazione degli alimenti, usando una bilancia. G.A. Borelli propone una spiegazione al tempo stesso meccanica e chimica del movimento muscolare. Il suo classico trattato De motu animalium (1680-81) riassume le osservazioni sul moto di diversi animali, ipotizzando la presenza nei muscoli di una 'fibra contrattile', messa in azione da una fermentazione chimica. L. Bellini studia la struttura e le funzioni del rene. Malpighi osserva l'anatomia minuta del corpo, in particolare il 'mistero della generazione' e la meravigliosa 'macchina' che si costruisce durante lo sviluppo embrionale. F. Redi dimostra l'infondatezza della tradizione della generazione spontanea degli insetti ed è autore della prima estesa e metodica ricerca di parassitologia, divenuta fondamento della disciplina. G. Baglivi propone una coerente teoria che spiega le funzioni fisiologiche e la sensibilità sulla base di 'fibre motrici' in moto perpetuo all'interno del corpo, come avevano ipotizzato gli inglesi F. Glisson e Willis.

A Oxford un gruppo di fisiologi, fra i quali R. Boyle, R. Lower, R. Hooke, J. Mayow, conducono una ricerca sistematica, con l'uso della sperimentazione animale e di macchine di laboratorio, sulle principali funzioni del corpo: la respirazione, la circolazione del sangue, la sopravvivenza nel vuoto. Con gli esperimenti di Boyle sull'aria rarefatta, la respirazione, considerata in precedenza un processo puramente meccanico che introduce l'aria nei polmoni e quindi nel sangue, acquista un nuovo significato, poiché viene dimostrato che l'aria contiene sostanze necessarie alla vita, e la respirazione è quindi anche un processo chimico. Lower, con esperimenti che verranno poi ripetuti e confermati da Hooke e da Mayow, spiega la differenza di colore fra sangue arterioso e sangue venoso attribuendola alla diversa composizione gassosa e localizzando nei polmoni la sede in cui avviene questo scambio. La funzione della respirazione è quella di permettere all'aria di mescolarsi al sangue e di essere quindi trasportata nel resto dell'organismo. S. Hales studia la natura pulsatile della circolazione e misura quantitativamente la pressione del sangue, mostrando che quella arteriosa è più alta della venosa; inoltre, nei suoi studi sulla respirazione pone chiaramente l'alternativa fra spiegazioni di tipo fisico-meccanico e spiegazioni di tipo chimico.

La dimensione sperimentale settecentesca

H. Boerhaave, il più importante medico e fisiologo dell'inizio del Settecento, vede nel corpo un insieme di sistemi integrati funzionali: dotati di una elevata autonomia, tali sistemi agiscono in coordinazione fra loro per formare un tutto coerente. Una serie di 'canali' mette in comunicazione i diversi sistemi, trasportando aria, sangue e materiale nutritivo (i fluidi vitali del corpo); la stagnazione, il troppo o poco movimento di questi fluidi, sono ritenuti la causa delle malattie. Il Settecento vede l'affermarsi di una nuova dimensione sperimentale negli studi fisiologici, legata ai nomi di A. von Haller e L. Spallanzani, che ridanno nuovo vigore alle tradizioni di ricerca galileiana sulla 'respirabilità' dell'aria, sui fenomeni della combustione e della respirazione, sul ruolo dell'aria nella vita, sulla fisiologia della generazione e della rigenerazione. A livello teorico si assiste alla compresenza di due indirizzi fondamentali: la meccanica per spiegare alcune funzioni, quali la circolazione sanguigna e il moto muscolare, e la chimica per la respirazione, la digestione e la produzione del calore animale. L'opposizione fra una corrente meccanicistica, che mira a una spiegazione puramente fisico-matematica dei fenomeni fisiologici, e una tendenza vitalistica, che sostiene invece la presenza all'interno dell'organismo di specifiche 'forze' o 'enti' vitali, capaci di assicurare la necessaria coordinazione e il controllo delle funzioni vitali, riacquista grande importanza nel Settecento con G. Stahl e la scuola medica di Montpellier. I lavori di Haller costituiscono la prima trattazione sistematica dei fenomeni fisiologici, in particolare il Primae lineae physiologiae (1744) e il De partibus corporis humani sensibilibus et irritabilibus (1752) e soprattutto gli Elementa physiologiae corporis humani (1757-66), opera che fornisce il modello di riferimento per tutta la ricerca fisiologica della seconda metà del Settecento. Haller produce una riforma radicale della iatromeccanica, introducendo il concetto di irritabilità, come proprietà essenziale della fibra vivente. Nel corpo agiscono, suggerisce Haller, tre tipi di fibre: le fibre connettive formano i tessuti che sostengono i vari organi, le fibre nervose e le fibre muscolari, dotate di proprietà vitali quali irritabilità (la capacità di contrarsi allo stimolo) e sensibilità (la capacità di risposta agli stimoli sensoriali e dolorosi). L'irritabilità è considerata come la proprietà tipica dei sistemi viventi di reagire agli stimoli in modo specifico e caratteristico. Le fibre sono quindi naturalmente provviste delle capacità fisiologiche di risposta agli stimoli ambientali. Particolare importanza acquistano le ricerche, svolte soprattutto da Spallanzani, sugli organismi elementari, gli infusori, e sugli organismi che sembrano situarsi al confine fra vita e non vita, capaci di un 'ritorno alla vita' dopo il disseccamento o il congelamento, in quanto possono essere studiati per definire i fenomeni fisiologici essenziali alla 'vita più semplice', identificati volta a volta nella respirazione, nella nutrizione, nel movimento, nell'irritabilità, nella forza vegetativa. Ugualmente centrali sono i fenomeni della generazione o riproduzione, per le questioni che essi pongono in rapporto alla costruzione della complessa organizzazione biologica, e, per la stessa ragione, la rigenerazione di organi amputati o di interi animali, come nel caso della moltiplicazione per gemmazione del polipo di acqua dolce, scoperta da A. Trembley.

Relativamente ai fenomeni fisiologici ritenuti di natura chimica, la sperimentazione, da parte prima di R.-A. de Réamur e poi di Spallanzani, sui succhi gastrici estratti dallo stomaco e utilizzati in vitro permette la riproduzione artificiale del fenomeno naturale e la sua spiegazione come processo chimico. Anche senza la determinazione della natura chimica dei succhi gastrici, questi esperimenti dimostrano la loro capacità di decomporre gli alimenti. Prototipo di questa metodologia chimica sono gli studi di A. Lavoisier sulla respirazione animale, realizzati a partire dal 1777, dopo la diffusione delle ricerche inglesi e svedesi sulle 'arie', cioè sui gas. Da questi esperimenti risulta che il polmone è sede di una reazione chimica che consiste nella combinazione del carbonio organico con l'ossigeno atmosferico (combustione). Lavoisier afferma che il calore animale è prodotto nei polmoni e che l''aria pura', l'ossigeno, è assorbita dal sangue. Nella memoria pubblicata da Lavoisier e A. Séguin nel 1789, la respirazione è descritta come una combustione, un fenomeno puramente chimico; il calore prodotto da tale combustione è responsabile del mantenimento della temperatura corporea. La 'macchina animale' è governata da tre 'principi regolatori': 1) la respirazione che consuma idrogeno e carbonio e produce il calore animale; 2) la traspirazione che aumenta o diminuisce la quantità di calore; 3) la digestione che rifornisce il sangue di quanto perde con la respirazione e la traspirazione. Lavoisier sottolinea il fatto che la reazione di combustione alla base del processo di respirazione è analoga a quella che si osserva in laboratorio quando le calci metalliche sono ridotte in presenza di carbone. Da questa premessa Lavoisier trae la conclusione che molte funzioni fisiologiche consistono in reazioni chimiche e che queste reazioni sono riproducibili in laboratorio. La vita quindi si basa su un 'chimismo', che è possibile studiare sperimentalmente. Tale conclusione condizionerà lo sviluppo della fisiologia negli anni a venire. Un'altra linea di ricerca nel Settecento riguarda lo studio delle fonti esterne degli elementi che entrano nella costituzione delle sostanze vegetali. L'ipotesi che le piante traessero una parte dei loro elementi costituenti dall'aria era suffragata dalla scoperta, fatta da J. Priestley nel 1771, che le piante verdi alla luce emettono ossigeno. Questa osservazione viene confermata a opera sia di J. Ingenhousz sia di J. Senebier, il quale mostra anche che durante questo processo le piante assorbono anidride carbonica. Infine, nel 1804, N.-T. de Saussure fornisce la prova, per mezzo di misure quantitative, che il carbonio dei residui secchi delle piante proviene dall'anidride carbonica, l'idrogeno e l'ossigeno dall'acqua, mentre l'azoto deriva dai sali assorbiti dal terreno.

Le ricerche sui fenomeni dell'elettricità e del magnetismo, condotte a partire dalla seconda metà del Settecento, hanno una notevole influenza sul pensiero fisiologico. L. Galvani, trasformando una serie di ipotesi sull''elettricità animale' in un sistema sperimentale rigoroso, rileva la dipendenza della contrazione muscolare dall'azione elettrica e studia gli effetti dell'elettricità sulle varie funzioni animali. Un vivace dibattito ha luogo fra Galvani e A. Volta sulla natura della contrazione muscolare: il primo sostiene che il muscolo contenga un''elettricità animale', mentre per il secondo la contrazione sarebbe semplicemente il risultato dell'applicazione di elettricità dall'esterno. L'applicazione delle teorie elettriche e magnetiche all'indagine sui fenomeni vitali, dopo un periodo di grande fervore e successo (Galvani e l'elettricità animale, F.A. Mesmer e il magnetismo animale) si orienta successivamente allo studio fisico della trasmissione nervosa.

La fisiologia moderna

Nell'Ottocento si assiste a una nuova definizione della struttura disciplinare della biologia e della medicina. L'origine della biologia o 'scienza del vivente', come scienza unitaria, supera la tradizionale divisione fra medicina e storia naturale, introducendone una più precisa in medicina fra fisiologia, ossia lo studio delle funzioni normali, e fisiopatologia, definita come lo studio delle funzioni alterate. I grandi problemi della fisiologia (riproduzione, circolazione, nutrizione, movimento) vengono assunti dalla biologia, lasciando alla fisiologia un ambito disciplinare molto più ristretto. Man mano la classica bipartizione fra fisiologia e anatomia viene superata con la creazione di discipline specifiche per ognuno dei grandi problemi della fisiologia settecentesca (biochimica, tossicologia, microbiologia, endocrinologia, embriologia, teoria cellulare); a partire dalla fine dell'Ottocento la fisiologia generale si definisce come lo studio sperimentale dei grandi sistemi funzionali dell'organismo (sistema circolatorio, sistema nervoso, sistema digestivo). Per F.-X. Bichat il corpo è formato da un numero limitato di membrane diverse, ciascuna dotata di funzioni specifiche (teoria dei tessuti o membrane), funzioni che sono differenziate e irriducibili rispetto alle proprietà chimico-fisiche dei corpi 'non organizzati'. Secondo questo sistema teorico, le condizioni di formazione dell'organismo, della sua crescita, del suo arresto, del suo declino, dei suoi attributi morfologici ecc., sono predeterminate e di conseguenza imposte alle varie funzioni fisiologiche. L'organizzazione, che è considerata sinonimo di 'economia animale' o semplicemente di vita, distingue il regno organico da quello inorganico ed è caratterizzata da leggi proprie che sottraggono i corpi viventi alle leggi della fisica e della chimica. In altri termini, nascere, crescere e morire costituiscono dei caratteri essenziali ed esclusivi dei corpi organizzati; questi processi sono dovuti a 'forze vitali', la cui durata limitata, natura e variabilità dei risultati non permettono di identificarle con le forze chimiche e fisiche ordinarie. Le ricerche fisiologiche sulla vita e sulla morte di Bichat indicano la via programmatica alla fisiologia moderna. Nel 1809 F. Magendie pubblica una sorta di manifesto della fisiologia sperimentale (Quelques idées générales sur les phénomènes particuliers des corps vivants) e nel 1816 pubblica la prima edizione del trattato Précis élémentaire de physiologie (seconda edizione 1834), proponendo lo studio dei 'fenomeni specifici degli esseri viventi' e fondando il metodo delle ricerche fisiologiche. C. Bernard, allievo di Magendie, è il massimo esponente della fisiologia sperimentale ottocentesca in Francia. Il momento di svolta della sua produzione scientifica si ha intorno al 1850 con la dimostrazione della funzione glicogenica del fegato.

Con questo lavoro sperimentale la fisiologia passa dalla pura analisi e descrizione delle sostanze che si trovano nell'organismo allo studio dei processi chimici che avvengono all'interno di questo. Bernard si occupa anche delle funzioni fisiologiche della respirazione, dei tessuti, della digestione, in particolare della funzione del succo pancreatico, del metabolismo dei grassi e degli zuccheri, e impiega selettivamente alcuni veleni, come il curaro, per studiare e differenziare le proprietà motorie e sensorie dei nervi. Più in generale, grazie all'introduzione del concetto di milieu intérieur (ambiente interno), Bernard definisce le funzioni fisiologiche come meccanismi volti al mantenimento dei valori normali delle variabili chimiche e fisiche dell'organismo, e le malattie come deviazioni di tali funzioni normali. La sua Introduction à l'étude de la médecine expérimentale (1865) diventerà il punto di riferimento metodologico cui si rivolgerà tutta la ricerca biologica successiva. In Germania, la filosofia romantica della natura (Naturphilosophie) spinge alla creazione di una nuova fisiologia, centrata sullo studio delle funzioni vitali e delle forze o energie specifiche responsabili del metabolismo o della stimolazione sensoriale. J. Müller, caposcuola della fisiologia tedesca, in Handbuch der Physiologie des Menschen für Vorlesungen (1833-40), afferma che la nutrizione delle parti del corpo presuppone la persistenza della forza che ha prodotto le differenti parti, forza che esisteva nel germe prima che fossero formati degli organi distinti, e considera la nutrizione come "la riproduzione continua per così dire di tutte le parti dell'animale attraverso la forza del tutto". Come in Francia, anche in Germania, il termine fisiologia diviene sinonimo di medicina sperimentale, di biologia sperimentale, di professionalizzazione, di uso sistematico di strumentari chimici e fisici e di animali 'standardizzati' in laboratorio. I nuovi strumenti per misurare i valori fisiologici danno origine alla medicina di laboratorio, o laboratorio clinico.

Particolare importanza riveste il principio di conservazione dell'energia, cui contribuì J.R. Mayer con l'osservazione dell'equivalenza tra calore e lavoro (meccanico). Secondo tale principio, l'energia non può essere né creata né distrutta, ma solamente convertita da una forma all'altra. La sua applicazione in fisiologia porta lo stesso Mayer a sostenere la tesi che le piante fissano l'energia solare, e la trasmettono agli animali che se ne nutrono. Il Sole quindi è l'unica fonte di energia da cui dipende ogni forma di vita sulla Terra e le piante costituiscono il tramite attraverso cui l'energia del Sole viene trasferita a tutti gli altri esseri viventi. La scuola tedesca di fisiologia, fondata da Müller, viene sviluppata dai suoi allievi Th. Schwann, K.F.W. Ludwig, E. du Bois-Reymond, E. von Brücke e H. von Helmholtz. Centrale in questo ambito è lo studio fisico della trasmissione nervosa, entro il quale si presenterà di nuovo l'alternativa fra una spiegazione puramente elettrica (segnale nervoso) e una di tipo chimico (trasmissione di composti chimici durante la stimolazione sensoriale e la risposta motoria). Du Bois-Reymond integra i due concetti nella teoria della natura elettrica dell'impulso nervoso, mostrando che un flusso di elettricità si produce tanto nella contrazione muscolare quanto in quella nervosa, e proponendo che la contrazione del muscolo sia il risultato dell'eccitazione prodotta dal flusso elettrico nel nervo e trasferita al muscolo. Von Helmholtz misura la velocità di conduzione del nervo e la giunzione neuromuscolare e soprattutto analizza la percezione visiva e acustica, formulando un meccanismo per la visione dei colori, con una differente sensibilità dei coni retinici alle componenti rossa, verde e viola, e una teoria generale per la sensazione delle note musicali.

Queste tradizioni di ricerca danno origine, a partire dalla fine dell'Ottocento, alla neurofisiologia come disciplina autonoma. Accanto allo studio dei grandi sistemi fisiologici (respiratorio, circolatorio, nervoso, digestivo, endocrino) e a quello delle funzioni dei vari organi del corpo (cuore, polmoni, fegato, rene ecc.), la fisiologia individua un altro dominio di ricerca e un importante strumento esplicativo nella cellula come unità di struttura e di funzione. Con R. Virchow l'indagine sulle funzioni normali e sulla sede della malattia, che all'inizio dell'Ottocento era stato spostata dagli organi ai tessuti, passa dai tessuti alle cellule. In Die Cellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre (1858) Virchow scrive: "la cellula come forma più semplice delle manifestazioni vitali, che nondimeno rappresenta totalmente l'idea di vita, è una unità organica, l'uno vivente indivisibile". Con l'affermazione del motto di Virchow "Omnis cellula a cellula", le cellule divengono l'ultimo anello nella grande catena di formazioni reciprocamente subordinate che formano tessuti, organi, sistemi, individui. La cellula è dunque l'invariante morfologico e fisiologico elementare, al di sotto del quale non c'è altro che variazione. La concezione della cellula sostenuta da Virchow include ogni aspetto. La malattia è soltanto una 'vita modificata', non esistendo una distinzione qualitativa fra il normale e il patologico. Le disposizioni normali dei processi e delle strutture vitali sono disturbate dalle malattie, ma i processi e le strutture di base sulle quali la patologia si sviluppa sono comunque gli stessi. Tale teoria, che considera la cellula malata come una condizione modificata della cellula normale, e non come una struttura qualitativamente differente, costringe i patologi a studiare le condizioni che disturbano la cellula dal suo stato normale e la risposta funzionale della cellula a tali condizioni disturbanti. Queste ricerche devono necessariamente essere fisiologiche e di conseguenza la patologia cellulare non è una applicazione della fisiologia, ma la fisiologia stessa. Alla fine dell'Ottocento la fisiologia si è moltiplicata e differenziata in diverse discipline indipendenti, con varie sottodiscipline che hanno poi assunto uno statuto di autonomia, come l'endocrinologia, la biochimica o chimica fisiologica, la farmacologia, mentre all'interno della fisiologia generale rimane lo studio funzionale dei 'grandi sistemi' dell'organismo e in particolare dei sistemi integrativi, nervoso ed endocrino. Il concetto di omeostasi proposto da W.B. Cannon è un modello paradigmatico, così come l'idea di riflesso proposta da I. Pavlov per il controllo dei processi nervosi. Al tempo stesso, la fisiologia si concentra nello studio dell'organismo in condizioni estreme, come la fisiologia dell'altitudine e delle miniere con P. Bert, A. Mosso, J.S. Haldane. In conseguenza di tutto ciò, la fisiologia si definisce nel 20° secolo più come una impostazione teorica che come una classica disciplina unificata e ben delimitata.

Bibliografia

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