FISIOLOGIA

FISIOLOGIA

(XV, p. 482; App. II, I, p. 952; III, I, p. 623; fisiologia umana, App. IV, I, p. 821)

Fisiologia vegetale. - Negli ultimi anni la f. vegetale è venuta a collocarsi al centro della botanica pura e applicata, stabilendo un legame essenziale tra gli aspetti biochimici e quelli ecologici della vita delle piante. Lo studio delle funzioni, strettamente legato a quello delle strutture che le rendono possibili, è compito della f., il cui sviluppo è avvenuto nella convinzione che tutti i fenomeni della vita potessero essere ricondotti, per mezzo delle analisi di laboratorio, alle leggi della fisica e della chimica. La f. è ritenuta un'unica disciplina con la biologia generale, quanto a metodi e contenuti, tendendo entrambe a spiegare la vita a partire dalla costituzione chimico-fisica della sostanza vivente. La f. vegetale, in particolare, tratta delle funzioni delle cellule e degli organismi vegetali e, dovendo considerare le strutture nel loro funzionamento, è di fatto l'unica scienza botanica che studi strutture molecolari.

Il progresso dei metodi d'indagine, con la disponibilità di tecniche e di sussidi particolarmente raffinati e sensibili, spesso mutuati dalla fisica e dalla chimica, ha spinto la f. vegetale a indagare livelli strutturali sempre più fini che, con l'avvento della microscopia elettronica, negli anni Quaranta e Cinquanta, divennero osservabili, dischiudendo agli studiosi un vasto mondo di ultrastrutture fino a molte centinaia di volte più piccole di quelle risolvibili al microscopio ottico. Fu così posto in evidenza l'alto grado di organizzazione submicroscopica del citoplasma, degli organelli cellulari sospesi in esso, e dei complessi sistemi di citomembrane, che sono il supporto materiale delle funzioni cellulari e realizzano la disponibilità di estese superfici attive in spazi assai ridotti. Grazie all'avvento della microscopia elettronica in trasmissione e in riflessione, è possibile conoscere dettagliatamente le strutture molecolari degli organelli cellulari, alle quali si è cercato e si cerca di collegare le funzioni specifiche, con i relativi meccanismi di azione.

La f. vegetale ha condiviso i successi raggiunti nel recente passato dalle branche più rivoluzionarie della biologia. I fondamenti comuni a diverse scienze, come l'embriologia, la genetica e la teoria dell'evoluzione, che erano stati studiati al livello di cellule, tessuti, organi e popolazioni, hanno avuto uno sviluppo e un'integrazione, con studi biochimici e molecolari, di così ampia portata e profondità da realizzare in gran parte quelle che erano state le aspirazioni dei meccanicisti dell'inizio del 20° secolo. Tra questi, oltre a T. H. Morgan e W. J. Osterhout, è da ricordare J. Loeb, che fu per qualche tempo assistente del filosofo A. Fick e che fu fortemente influenzato dalle ricerche del grande fisiologo botanico J. Sachs. Loeb, convinto che i fenomeni della vita potessero essere espressi in termini di leggi fisico-chimiche, fin dal 1911 espose queste idee in The mechanistic conception of life.

Con la biochimica, che studia le reazioni alla base dei processi vitali e la loro funzione biologica, e con la biologia molecolare, che studia la struttura delle molecole partecipanti a quelle reazioni e le loro proprietà fisiche, sono state affrontate questioni che hanno fatto comprendere ai biochimici e ai biologi molecolari come le rispettive ricerche abbiano importanti punti di contatto e siano tanto complementari da escludere che gli uni possano ignorare quelle degli altri. Gli studi sulla struttura e la funzione delle grandi molecole biologiche, come quelle delle proteine e degli acidi nucleici, dischiusero nuove prospettive all'analisi della struttura submicroscopica degli organismi viventi, facendone riconoscere l'unità e la continuità strutturale, e permettendo di definire relazioni, che fino a non molti anni fa erano appena intuite, intercorrenti tra ampi settori della biologia.

L'integrazione degli approcci biochimico, strutturistico e informazionale nella biologia e nella genetica molecolari, il riconoscimento della natura e dell'universalità del materiale e del codice genetico (interpretato nel giro di pochi anni), hanno segnato la più grande unificazione della biologia, negli ultimi 30 anni. Per la loro generalità e suggestione, questi concetti sembrarono aver risolto gli interrogativi di fondo della biologia e fecero ritenere ad alcuni che le scienze botaniche e zoologiche fossero ormai esaurite. Benché la diversità biologica, di cui queste scienze largamente si occupano, utilizzi le stesse strutture molecolari e cellulari, i mutui rapporti che intercorrono tra gli organismi (con la loro multiforme diversità e adattabilità) e tra gli organismi e l'ambiente fisico, pongono una quantità di problemi, spesso di grande rilevanza pratica, che la f. vegetale, per la parte che le concerne, tenta di analizzare e risolvere. Un'appropriata comprensione dei processi fisiologici è indispensabile per valutare opportunamente la biochimica, la morfologia, la patologia, la genetica, l'ecologia e per integrare le informazioni desunte ai vari livelli di organizzazione.

Le piante sono gli intermediari tra mondo inorganico e vita. Esse soltanto compiono la cattura e la conversione dell'energia necessaria al funzionamento di tutti gli organismi viventi. Dopo la scoperta, negli anni immediatamente successivi alla seconda guerra mondiale, della via metabolica di organicazione del carbonio (ciclo di Calvin, o ciclo fotosintetico di riduzione del carbonio), molte ricerche in questo importante capitolo della f. vegetale sono state e sono dedicate al collegamento tra le caratteristiche strutturali del cloroplasto e le sue funzioni nell'assorbimento e trasferimento dell'energia luminosa, nel trasporto di elettroni e nelle reazioni fondamentali della fotosintesi. In alcune famiglie di batteri autotrofi fotosintetici la fotosintesi ha caratteristiche speciali, in quanto avviene senza svolgimento di ossigeno e con modalità varie e stechiometria ancora in parte ipotetica. Questi Procarioti vivono in ambienti paludosi e lacustri, in nicchie ove non possono vivere altri organismi fotosintetici, e hanno la capacità di fotoossidare composti tossici ridotti, prodotti dal metabolismo di decomposizione anaerobia di sostanze organiche, dando così un contributo ecologico alla depurazione delle acque inquinate, che appare suscettibile di utili applicazioni.

Nei primi anni Sessanta furono scoperte alcune vie alternative della fotosintesi clorofilliana, presenti in piante tropicali e subtropicali (canna da zucchero, mais, ecc.) nonché nelle Crassulacee e in altre piante succulente. Nelle prime v'è un meccanismo che permette di sfruttare bassissime concentrazioni di anidride carbonica; nelle seconde la CO₂ viene incorporata durante le ore notturne, quando gli stomi sono aperti, in composti organici presenti nei tessuti fogliari, ove di giorno gli stomi sono chiusi, il che s'interpreta come un adattamento all'economizzazione dell'acqua.

Un'altra serie basilare di reazioni esclusive delle piante è quella relativa alla fissazione dell'azoto, che solo gli organismi vegetali sono capaci di organicare partendo da sali minerali azotati e, in certi casi, direttamente dall'azoto atmosferico. Le attive ricerche in questo campo, con i riflessi imponenti che hanno in agricoltura ed ecologia, riguardano la biochimica della fissazione dell'azoto, la formazione dei tubercoli nelle radici delle leguminose, la funzione della leg-emoglobina, il trasporto nella pianta e l'assimilazione dei prodotti della nutrizione minerale, gli effetti delle condizioni ambientali sulla fissazione dell'azoto.

La f. delle relazioni tra l'acqua e le piante è di primaria importanza, perché di norma la vegetazione terrestre vive per buona parte del tempo in carenza di acqua. I complessi rapporti che esistono fra parametri come l'elasticità della membrana cellulare, la cui asimmetria strutturale e biochimica è alla base degli scambi energetici nel corso dei processi metabolici, la conduttanza idraulica e il turgore cellulare sono stati solo parzialmente risolti, e limitatamente al caso di cellule giganti di alghe. I principali argomenti che attendono risposta riguardano l'influenza del trasporto dell'acqua, il controllo della crescita della cellula vegetale, le proprietà della membrana citoplasmatica e della parete cellulare. La regolazione della perdita di acqua dalle parti aeree delle piante terrestri è da considerare come parte del controllo complessivo degli spostamenti di gas, come dimostrano le numerose ricerche sulla traspirazione in rapporto alla f. delle piante coltivate soprattutto nelle terre aride e in molti paesi della fascia intertropicale.

Nello studio dell'accrescimento e dello sviluppo sono stati compiuti progressi significativi, nonostante la complessità e le molte implicazioni dell'argomento. Le piante superiori, mentre crescono, formano continuamente nuovi organi, con aumento del numero delle cellule e delle dimensioni di ciascuna di esse. Le piante non hanno un vero stato embrionale, ma piuttosto un'embriogenesi continuata, e l'accrescimento, che dipende dalle caratteristiche strutturali della parete cellulare, è sotto il controllo di due sistemi, l'uno per la divisione, l'altro per la distensione (crescita) cellulare.

Le sostanze di crescita − i fitormoni − che esercitano tali controlli sono state scoperte nel corso di vari decenni e a esse, dopo le auxine, le gibberelline, le citochinine, l'etilene, si sono aggiunte, per ultime, verso il 1965, le dormine o abscissine, ormoni della senescenza, che agiscono nella regolazione del letargo, della caduta delle foglie, della dormienza dei semi e dei germogli. Al successo della scoperta di queste sostanze non ha fatto finora riscontro la scoperta dei loro meccanismi di azione, per la complessità del sistema biologico in cui agiscono e forse per le interazioni tra diverse molecole biologicamente attive. Le numerosissime ricerche in questo campo della f. vegetale abbracciano una gamma di questioni, dai ritmi circadiani al fotoperiodismo, dall'induzione della fioritura ai tropismi e alla fotomorfogenesi, alcuni dei quali sono tuttavia in rapida evoluzione.

Mentre nella fotosintesi la luce è fonte di energia, ed è in quel caso impiegata in quantità notevoli, essa è invece segnale in altri processi, come nella fotomorfogenesi delle piante, ove è sufficiente l'assorbimento di minime quantità di energia luminosa, per attivare geni specifici. Gli effetti sull'induzione della fioritura e su altri processi dovuti sia al fotoperiodismo che alla temperatura sono forse determinati dall'intervento di diversi fitormoni. Il controllo della morfogenesi da parte della luce è comunemente chiamato fotomorfogenesi. È stato identificato e isolato (1959) un pigmento, il fitocromo, che assorbe luce in relazione a questo fenomeno e interviene in diversi processi dell'accrescimento e sviluppo delle piante.

Fino a ora resta invece ipotetica l'esistenza dell'ormone ''florigeno'', la cui esistenza è stata supposta per spiegare le osservazioni di trasmissione di un segnale dalla foglia al punto di crescita di un ramo per l'inizio della fioritura. Si hanno prove, derivanti dalle numerose ricerche sul tema, che la stimolazione della fioritura sia controllata da ormoni, ma la sostanza o le sostanze coinvolte devono ancora essere identificate, ancorché l'esistenza e l'attività del florigeno si fondino sul fatto che si tratta di un'entità diffusibile, che può diffondere da una pianta ad altre collegate ad essa mediante innesti e che può trasferire, sempre attraverso innesti, l'induzione a fiorire da una pianta longidiurna a una brevidiurna.

In vari settori della f. vegetale il progresso delle conoscenze richiede l'apporto di molte competenze e l'applicazione simultanea delle tecniche di diverse discipline. La portata e la diversità dei problemi, la ricercatezza delle tecniche impiegate in molti casi, la complessità delle ipotesi di lavoro rendono ormai necessaria una spinta specializzazione, anche perché la possibilità di valutare e mettere nella giusta prospettiva i risultati delle ricerche che si accumulano incessantemente travalicano a volte la capacità intellettuale di un singolo studioso. La f. vegetale comprende argomenti ricchi di prospettive e di applicazioni. I fenomeni endogeni che controllano accrescimento e sviluppo, la funzione svolta dai regolatori chimici naturali, la qualità e intensità della luce e il regime d'illuminazione, la disponibilità di acqua, la fertilità dei terreni sono altrettanti fattori che hanno primaria importanza nel determinare i raccolti agricoli.

La f. vegetale non può essere studiata senza collegamenti con la biochimica, la biofisica, la morfologia, l'ecologia e senza tener presente quanto essa sia significante per la botanica agraria, l'orticoltura e l'agricoltura. Nell'attuale fase di eccezionale sviluppo della biologia, la f. vegetale appare uno dei settori più dinamici e aperti a nuove importanti acquisizioni.

Bibl.: Advanced plant physiology, a cura di M. B. Wilkins, Marshfield (Mass.) 1985; F. B. Salisbury, W. R. Cleon, Fisiologia vegetale, trad. it., Bologna 1985; L. Stryer, Biochemistry, New York 1988.