Pubertà

Pubertà

Si chiama pubertà il periodo della vita umana nel quale l'individuo, sia maschio sia femmina, va incontro a complessi mutamenti morfologici, anatomofisiologici ed endocrinologici, che lo trasformano progressivamente in un adulto sessualmente maturo e capace di riprodursi. L'età d'insorgenza della pubertà varia secondo la razza, il clima, i fattori sociali e ambientali. Nei popoli occidentali è compresa fra gli 8,5 e i 13 anni (più frequentemente fra gli 11 e i 13) per le femmine e fra i 10 e i 15 anni (più frequentemente tra i 13 e i 15 anni) per i maschi.

Modificazioni morfologiche

Inizialmente, il mutamento più evidente che si verifica nella pubertà è la repentina crescita staturoponderale (v. crescita). Le curve di accrescimento della statura e del peso, all'incirca regolari fino al momento della pubertà, subiscono una rapida impennata con conseguente aumento dal 30 all'80% della massa corporea. Le femmine, per un più precoce inizio della pubertà, superano temporaneamente i maschi coetanei in peso e statura, ma in un paio di anni i ragazzi le raggiungono e le superano. In questo periodo varia anche la composizione corporea: in entrambi i sessi aumenta, in senso sia assoluto sia relativo, la massa magra con contemporanea diminuzione del tessuto adiposo. Nelle femmine poi la massa magra diminuisce percentualmente e lo schema dei depositi di grasso si diversifica nei due sessi. Le curve femminili sono infatti dovute a una disposizione strategica del tessuto adiposo nel sottocutaneo per la diversa situazione ormonale. La larghezza delle spalle e il diametro trasverso del torace aumentano in modo più evidente nei maschi; pure la struttura del bacino e l'inserzione della testa del femore nella cavità acetabolare differiscono nei due sessi. Nel contempo si osserva un graduale aumento del volume dei genitali esterni e delle ghiandole accessorie nel maschio e del seno nelle femmine e in entrambi i sessi compaiono i peli al pube e alle ascelle. I peli del pube nel maschio hanno inizialmente una distribuzione di tipo femminile (con il margine superiore orizzontale) e successivamente risalgono lungo la linea mediana dell'addome. Nei ragazzi i peli compaiono anche sul torace, sul dorso, su braccia e gambe e al volto; la barba e i baffi si annunciano con una sottile peluria che diventa via via più irta e lunga. Nelle ragazze, in tutte le zone elencate, può comparire una lieve peluria. Durante la pubertà si osserva inoltre, soprattutto nei maschi, un graduale abbassamento del tono della voce (v. laringe).

Modificazioni anatomofisiologiche

Naturalmente tutte le modificazioni morfologiche descritte si fondano su mutamenti anatomici e hanno per conseguenza una serie di variazioni delle attività fisiologiche. Attraverso questi mutamenti morfologici, la prole a lungo inetta dell'uomo lentamente comincia ad affrancarsi dalla tutela parentale e diventa sempre più indipendente nel procacciarsi il cibo, nel difendersi, e, più in generale, nel confrontarsi con l'ambiente. La maturazione sessuale e l'acquisizione della capacità riproduttiva appaiono invece relativamente più rapide, in quanto la maturazione delle ghiandole sessuali rende il giovane capace di riprodursi prima del termine della sua maturazione morfologica e funzionale. Per influsso degli ormoni ipofisari, ovarici e testicolari aumenta gradualmente la produzione di estrogeni e androgeni, che a loro volta accelerano la crescita dell'utero, della vagina, delle ghiandole sessuali accessorie, dei genitali esterni maschili, della pelvi, del seno e dei peli pubici e ascellari. Nella femmina, sotto l'influsso ormonale, inizia a svilupparsi nell'ovaio un follicolo: l'ovocita (presente fin dalla nascita) si ingrandisce e le cellule granulose circostanti proliferano e cominciano a produrre principalmente estradiolo. Anche le cellule adiacenti al follicolo si ingrandiscono e assumono una disposizione concentrica (teca). Le cellule tecali possono produrre sia estradiolo sia androstenedione, ma, dopo l'ovulazione, quando cioè entrambi i tipi cellulari si trasformeranno in corpo luteo prima, e in corpo albicante poi, produrranno principalmente progesterone. In seguito all'azione di tali ormoni, la mucosa uterina (endometrio) aumenta notevolmente di spessore (fase proliferativa), le cellule ghiandolari, divenute tortuose, si arricchiscono di granuli di glicogeno e l'endometrio diventa particolarmente vascolarizzato (fase secretoria). A questo punto avviene l'ovulazione, che consiste nella rottura del follicolo e nel passaggio dell'uovo maturo nella tuba e nell'utero. Se non vi è fecondazione, nell'endometrio iniziano fenomeni degenerativi che portano al suo sfaldamento, accompagnato da un'emorragia della durata di 3-7 giorni che si fa strada all'esterno attraverso la vagina, la mestruazione, momento in cui la produzione di estrogeni e progesterone è ai livelli più bassi. Il ciclo dei fenomeni descritti dura in media 28 giorni (da 25 a 35) per tutta la vita fertile della donna, fino alla menopausa. La prima mestruazione (menarca) appare all'improvviso ed è il segno visibile dell'inizio della capacità riproduttiva; in quasi tutte le culture essa è stata considerata il segnale del passaggio da bambina a donna, fatto che non è rigorosamente vero né sul piano biologico, in quanto possono esistere cicli ovulatori prima del menarca e cicli anovulatori dopo, né su quello antropologico e sociale. Nel maschio non vi è un passaggio così evidente che segnali l'inizio della sua capacità riproduttiva. Per azione delle gonadotropine, i nidi di cellule interstiziali di Leydig aumentano di volume e cominciano a produrre steroidi androgeni (testosterone), mentre il sistema di tubuli seminiferi (con la cooperazione delle cellule di Sertoli) inizia a produrre sperma e a organizzare il suo trasporto. La prima funzione è regolata dalla gonadotropina luteinizzante (LH, Luteinizing hormone), la seconda dalla gonadotropina follicolostimolante (FSH, Follicle stimulating hormone; v. oltre). La spermatogenesi passa per numerose fasi (almeno quattro), attraverso le quali le cellule germinali, dapprima strettamente avvolte dalla parete dei tubuli seminiferi, in circa 70 giorni diventano spermatozoi maturi, che migrano nel lume dei tubuli stessi e si vanno a raccogliere nelle vescichette seminali, da dove usciranno, attraverso il canale uretrale, con l'eiaculazione. Solo la presenza di spermatozoi normali e viventi nello sperma eiaculato è indice di raggiunta fertilità maschile.

Modificazioni endocrinologiche

Tutte le modificazioni elencate finora sono espressione di modificazioni endocrine: è infatti l'azione integrata di ipotalamo, ipofisi, testicolo e ovaio a provocare i tanti cambiamenti che si riscontrano durante la pubertà. Un ruolo accessorio giocano anche surrene, timo, tiroide e pancreas. L'azione delle ghiandole endocrine è integrata, nel senso che la secrezione di ogni ghiandola viene stimolata da quella di altre ghiandole lungo assi funzionali (per es., ipotalamo-ipofisi-testicolo oppure ipotalamo-ipofisi-ovaio), che prevedono meccanismi di regolazione e di retroregolazione. Tale azione è il risultato di un insieme di meccanismi estremamente complessi che devono operare entro limiti di tolleranza piuttosto ristretti, pena la deviazione da un corretto risultato morfofunzionale. È opportuno tenere sempre presente che le azioni ormonali e le conseguenti risposte degli organi effettori non sono istantanee, ma si svolgono, con precise coordinazioni, nell'arco di alcuni anni (mediamente da 3 a 5). L'accelerazione di alcuni fenomeni già presenti (per es. la crescita corporea) e la comparsa di altri apparentemente nuovi (quali la maturazione sessuale e l'inizio della capacità riproduttiva) si manifestano quindi in modo veloce ma non esplosivo. Nonostante la mole delle ricerche effettuate e la quantità di risultati raggiunti, è interessante sottolineare che ancora non sappiamo con sicurezza dove, da che cosa e con quale mezzo di comunicazione parta il segnale che darà inizio alla cascata dei fenomeni elencati. Non conosciamo quasi nulla, cioè, dell'orologio biologico che, a un determinato momento, innescherà la reazione a catena. Un paio di anni prima della pubertà si verifica un marcato aumento di produzione dell'ormone della crescita (GH, Growth hormone) da parte dell'ipofisi anteriore come conseguenza di un incremento dei fattori ipotalamici specifici. Il GH si lega a recettori dedicati della membrana cellulare dell'epatocita, facendo scattare un secondo messaggio per la cellula, al quale la cellula epatica risponde sintetizzando e rilasciando nella corrente sanguigna le somatomedine (A, B e C) e una proteina specifica che le lega e le trasporta ai singoli tessuti (ossa, muscoli, sottocutaneo, linfociti ecc.). Qui, sulla superficie cellulare, le somatomedine trovano altri recettori specifici ai quali si legano. Questa interazione scatena un secondo messaggero ad azione mitogena, capace cioè di accelerare la divisione delle cellule e quindi, in definitiva, di accrescere il loro numero. Tale evento spiega non solo il rapido aumento staturoponderale, ma anche l'aumento di volume e di peso dei singoli organi e apparati. L'aumento non è ovviamente senza limiti, tuttavia non sono ancora chiariti completamente i meccanismi attraverso i quali esso venga a cessare quando si siano raggiunti i valori propri dell'età adulta (che sono a loro volta codificati nel DNA personale). Per quanto concerne le ossa, sappiamo che la loro crescita termina con la saldatura delle cartilagini di coniugazione (o di accrescimento) e, quindi, con la scomparsa della struttura atta a produrre nuovo tessuto osseo. Gli steroidi sessuali svolgono sicuramente un'azione limitante a tale riguardo. Passando agli eventi che producono più specificamente la maturazione sessuale, osserviamo che si vengono a formare due canali di azione ormonale, l'asse ipotalamo-ipofisi-ovaio per le femmine e l'asse ipotalamo-ipofisi-testicolo per i maschi. Ciascuno di essi è regolato e retroregolato (feedback positivo e negativo) dagli ormoni secreti a ogni tappa. Per entrambi i sessi l'inizio è comune: l'ipotalamo, allertato da fattori finora non ben conosciuti, comincia a produrre in modo pulsatile l'ormone GnRH (Gonadotropin-releasing hormone), che stimola la produzione di gonadotropine da parte dell'ipofisi anteriore. Queste sono di due tipi, l'ormone follicolo stimolante, FSH, e l'ormone luteinizzante, LH: i loro nomi non debbono trarre in inganno poiché, nonostante si riferiscano a quanto avviene nel sesso femminile, la loro azione si esplica anche nel maschio. Le due gonadotropine sono ormoni proteici a elevato peso molecolare e per entrambe i bersagli sono costituiti dall'ovaio e dal testicolo.

Nell'ovaio, per azione trofica dell'FSH, le cellule della granulosa producono quantità crescenti di estradiolo, raggiungendo il valore massimo fra l'11° e il 13° giorno del ciclo. A questo punto, a causa del rapido aumento dell'LH, si ha una stabilizzazione degli alti livelli di estradiolo. Dopo l'ovulazione, sia nelle cellule tecali sia in quelle della granulosa, si verificano rapide divisioni mitotiche, formazione di capillari e di un nuovo organo endocrino, il corpo luteo, il quale, sotto lo stimolo dell'LH, produce una grande quantità di progesterone e una piccola quantità di estradiolo. Il corpo luteo, se non avviene la fecondazione, regredisce e degenera formando il corpo albicante. Si vengono così a configurare una fase preovulatoria e una postovulatoria, o luteinica, che termina con la mestruazione, dopo la quale il ciclo ricomincia (v. anche fecondazione; riproduzione). Gli ormoni prodotti esercitano, a loro volta, numerose azioni tanto su altri organi quanto sull'intero organismo. Per es., gli estrogeni svolgono non soltanto un'importante funzione per lo sviluppo di tutto l'apparato genitale femminile e dei caratteri sessuali secondari, ma agiscono anche a livello del sistema neuroendocrino e su alcuni organi viscerali (ossia fegato, rene, polmone). La loro azione, che inizia dopo il legame con un recettore nucleare delle cellule bersaglio, ha effetto sul metabolismo dei glucidi, dei lipidi, dei protidi e dell'acqua e provoca un'accelerazione delle divisioni cellulari. Il progesterone, invece, restringe la sua azione al sistema riproduttivo femminile e al tessuto mammario e determina un aumento della temperatura basale. L'ovaio, inoltre, può produrre anche androgeni e altri ormoni. Come si è visto in precedenza, nel maschio pubere l'aumento della secrezione di LH stimola le cellule di Leydig a produrre e secernere quantità sempre crescenti di testosterone, il quale, a sua volta, inibisce attivamente la produzione di LH. Parallelamente, l'aumento di FSH induce la maturazione dei tubuli seminiferi e la spermatogenesi. Il testosterone e i suoi metaboliti attivi producono la differenziazione sessuale maschile, la virilizzazione e la crescita della massa corporea. Secreto dal testicolo, il testosterone raggiunge le cellule bersaglio veicolato nel circolo sanguigno da una globulina specifica.

Bibliografia

Harrison's principles of internal medicine, ed. A.S. Fauci et al., New York, McGraw-Hill, 1998¹⁴.

a.w. norman, g. litwach, Hormones, San Diego, Academic Press, 1997².