Pus
Il pus è un essudato più o meno denso, solitamente di consistenza cremosa, talora semisolido, perlopiù giallastro, ma anche di diverso colore, che si forma nel corso di alcuni processi flogistici (flogosi purulente).
Il pus è costituito da siero plasmatico contenente leucociti degenerati, batteri, frammenti di tessuto necrotizzato e grandi quantità di enzimi proteolitici provenienti dall'attività leucocitaria. Il colore e la densità del pus sono determinati, entro certi limiti, dal tipo di microrganismo che ha causato l'infezione: il pus di colore giallastro è tipico degli stafilococchi, mentre quello verdastro è dovuto a pneumococchi. Il pus rappresenta una forma di risposta immunitaria immediata (reazione infiammatoria) all'ingresso di batteri nell'organismo, favorito dalla mancata integrità dei tessuti. Nella cute, per es., il pus si forma frequentemente attorno a un follicolo pilifero dando luogo al foruncolo, o nelle aree sottoposte a frizioni. La mancata integrità delle mucose interne può determinare formazione di pus nell'intestino, nell'albero respiratorio (escreato purulento) e nell'apparato urinario. Sebbene i tessuti circostanti delimitino, per quanto possibile, il pus circoscrivendolo con tessuto di granulazione neoformato, gli enzimi proteolitici liberati durante l'attività leucocitaria possono determinare la formazione di cavità ascessuali da cui, in assenza di sbocchi all'esterno, il pus tende a diffondersi attraverso le vie di minore resistenza, invadendo talvolta le cavità naturali. Si indica come flemmone l'infezione di tessuto connettivo, vasi sanguigni e organi profondi, determinata dal pus che, dal punto di invasione dei microbi, diffonde attraversando l'endotelio delle vie linfatiche; invece, viene denominata con il termine di empiema la condizione patologica in cui si ha accumulo di pus all'interno della cavità pleurica oppure della cistifellea.
Al processo di formazione del pus nel focolaio infiammatorio partecipano gli elementi del tessuto connettivo (vasi sanguigni, cellule, sostanza amorfa), nonché cellule migrate dal sangue (leucociti polimorfonucleati, monociti e linfociti), reagendo agli stimoli derivanti dalle cellule del tessuto lesionato o dallo stesso microrganismo che è riuscito ad attraversare la barriera esterna. Nella zona lesionata, le cellule producono varie sostanze chimiche (come, per es., l'istamina) che dilatano i capillari della regione interessata aumentandone la permeabilità. La sostanza fondamentale del tessuto connettivo diventa meno viscosa, mentre l'aumento del flusso sanguigno determina l'innalzamento della temperatura dell'area interessata e il rossore caratteristico del tessuto infiammato. Il plasma invade il tessuto connettivo causando la tumefazione della zona colpita. I granulociti neutrofili, denominati talora microfagi e normalmente assenti nel tessuto connettivo lasso, si spostano rapidamente dal circolo sanguigno in direzione dei focolai di infiammazione attraversando le pareti dei capillari e delle venule postcapillari, fagocitano i batteri distruggendoli, e presto degenerano sia per azione dei batteri sia perché la loro durata di vita è limitata (1-2 giorni). I leucociti morti, che costituiscono il cosiddetto pus del focolaio infiammatorio, sono fagocitati dai macrofagi che intervengono più tardivamente nei processi di difesa. I granulociti neutrofili rappresentano il 50-70% dei globuli bianchi (v. sangue). Sono dei leucociti polimorfonucleati dotati di notevole motilità e di attività fagocitaria, e intervengono rapidamente e massivamente costituendo la prima efficace linea difensiva contro gli agenti estranei. L'accumulo dei granulociti neutrofili nel sito di infiammazione è dovuto al movimento orientato di queste cellule in risposta a stimoli chimici (chemiotassi) rilasciati dal complemento sierico, dalle cellule danneggiate e da polipeptidi liberati dai batteri e aventi la proprietà di attirare i leucociti. La loro azione antibatterica è dovuta alla presenza di enzimi litici e sostanze antimicrobiche presenti all'interno di granuli appartenenti ad almeno due categorie: granuli primari, rappresentati da tipici lisosomi primari contenenti fosfatasi acida e altri enzimi idrolitici, e i granuli secondari, più piccoli, ricchi in fosfatasi alcalina e sostanze antibatteriche quali il lisozima. Il batterio viene introdotto all'interno del leucocita tramite un fagosoma, che si fonde successivamente con le membrane dei granuli primari e secondari, in modo che il contenuto del fagosoma e gli enzimi dei granuli si mescolino in un vacuolo comune, chiamato vacuolo digestivo.
Nel corso dell'evoluzione, gli organismi hanno sviluppato diversi sistemi di difesa per eliminare microrganismi patogeni e per impedire il loro ingresso nei tessuti. La reazione infiammatoria rappresenta un sistema di difesa non specifico, che permette l'eliminazione di agenti e sostanze estranei all'organismo tramite cellule immunitarie specializzate nell'attività fagocitosica. Il risultato di tale attività si evidenzia, nei Vertebrati superiori, con la produzione di pus. La presenza di difesa immunitaria aspecifica si riscontra nella maggior parte degli Invertebrati a carico di celemociti o emociti presenti nell'idrolinfa degli Invertebrati inferiori o nell'emolinfa degli Invertebrati superiori, gli unici tipi di liquidi circolanti presenti in questi organismi. Tali cellule, prodotte da aree della parete celomatica o intestinale, o da ghiandole dell'emolinfa, sono capaci di promuovere un'immunità cellulare (fagociti o cellule citotossiche) o umorale (agglutinine, linfochine e altro) di tipo innato, indipendente dal tipo di antigeni con cui possono venire in contatto durante l'esistenza dell'organismo. Anche negli Invertebrati, la chemiotassi, sostenuta a livello molecolare dalla produzione di lectine, permette la promozione della fagocitosi che, in caso di infezione massiva, si risolve con la formazione di masse cellulari, o noduli, che intrappolano i microrganismi patogeni. Nei Vertebrati, accanto ai meccanismi di difesa aspecifici, che si perfezionano con la comparsa dei vari elementi cellulari che partecipano alla reazione infiammatoria, si aggiunge una risposta immunitaria estremamente specifica, con la comparsa di cellule e fattori umorali (linfociti T, linfociti B e immunoglobuline), in grado di sostenere anche una risposta immunitaria di tipo reattivo. I vari tipi di globuli bianchi sono assenti nell'anfiosso, ma presenti negli altri Vertebrati. Mentre i granulociti acidofili sono rari nei diversi Vertebrati, e i granulociti basofili sembrano addirittura assenti nei Pesci, i granulociti neutrofili sono presenti in tutte le classi di Vertebrati e rappresentano anche il tipo più numeroso di leucocita. Questo potrebbe indicare che la fagocitosi e la distruzione intracellulare del microrganismo parassita è un sistema aspecifico di difesa estremamente efficiente; i granulociti neutrofili rappresenterebbero i diretti discendenti dei celemociti presenti nel liquido celomatico degli Invertebrati.
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