Anaerobiosi
Con il termine anaerobiosi (composto di ἀν-, privativo, e aerobiosi, a sua volta derivato da ἀήρ, "aria", e βίος, "vita") si designa la condizione degli organismi che vivono in assenza o in deficienza di aria, e quindi di ossigeno molecolare, e che vengono perciò detti anaerobi. In contrapposizione, per aerobiosi si intende la forma di vita propria degli aerobi, organismi, cellule e tessuti in cui il metabolismo energetico dipendente dalla respirazione avviene in presenza di ossigeno molecolare.
Nell'uomo la respirazione cellulare è aerobia, tuttavia in situazioni particolari, per es. in caso di superlavoro del tessuto muscolare, possono instaurarsi condizioni di anaerobiosi. Gli organismi anaerobi differiscono essenzialmente dagli aerobi in quanto è per loro impossibile assumere ossigeno dall'ambiente esterno e utilizzarlo per quelle reazioni chimiche che sono la principale fonte di energia per il lavoro cellulare. L'ossigeno, infatti, è di importanza fondamentale proprio nel processo di estrazione dell'energia utilizzabile dalle molecole nutritive, quali per es. i carboidrati. In sua presenza, fungendo esso da accettore finale degli elettroni, le molecole di glucosio subiscono una completa ossidazione venendo degradate ad anidride carbonica e acqua, con conseguente liberazione di tutta l'energia. Tale processo è chiamato respirazione cellulare. In assenza di ossigeno, invece, si ha il processo della fermentazione, in cui la funzione di accettore di elettroni viene svolta da un composto organico: le molecole nutritive vengono solo parzialmente demolite, con un rendimento energetico molto minore.
Respirazione e fermentazione, pur differendo notevolmente, hanno in comune le prime nove reazioni che avvengono comunque senza l'intervento dell'ossigeno: esse costituiscono la via anaerobia della glicolisi, processo metabolico di base comune a tutti gli organismi, cui fanno seguito la fermentazione negli anaerobi e la respirazione negli aerobi. Benché l'attuale atmosfera abbia carattere ossidante per il suo contenuto in ossigeno relativamente elevato (circa il 21%), nel corso dell'evoluzione l'anaerobiosi ha preceduto l'aerobiosi. Le prime forme di vita furono anaerobie e la storia geochimica della Terra indica che la diffusione dell'ossigeno nell'atmosfera è stata un evento verificatosi relativamente tardi a seguito dello sviluppo della fotosintesi.
Nonostante il cambiamento nella composizione atmosferica, divenuta allora ossidante, l'anaerobiosi non è cessata: sono anaerobi molti procarioti (v. cellula), tra cui alcuni batteri patogeni (v. batterio), e tra gli eucarioti alcuni protozoi, funghi, invertebrati parassiti e molluschi bivalvi. Tutti gli altri viventi, uomo compreso, sono organismi aerobi. È possibile che i vari gruppi di batteri anaerobi attuali rappresentino linee evolutive sopravvissute, le cui proprietà fisiologiche erano state già fissate nel periodo primitivo anaerobico; al contrario, gli eucarioti strettamente anaerobi sono organismi in cui tale carattere fisiologico è stato probabilmente acquisito in un secondo tempo, come adattamento evolutivo ad habitat privi di ossigeno. La via metabolica anaerobia, la glicolisi, non solo è stata conservata, ma è diventata un'eredità universale di ogni forma di vita. Essa è stata usata nel corso dell'evoluzione del metabolismo come punto di partenza per l'aggiunta di nuove reazioni che hanno permesso lo sfruttamento dell'ossigeno e quindi l'avvento della respirazione cellulare.
La sensibilità degli organismi anaerobi alla presenza dell'ossigeno varia notevolmente: si distinguono gli anaerobi obbligati, che devono vivere in assenza di ossigeno, che per loro è fortemente tossico, e gli anaerobi facoltativi che, a seconda della presenza o meno dell'ossigeno, effettuano respirazione cellulare o fermentazione. Al primo gruppo appartengono molti batteri, alcuni protozoi e alcuni vermi intestinali parassiti che depauperano l'ospite di gran parte del glucosio che si forma dalla digestione dei carboidrati; del secondo gruppo fanno parte, tra gli altri, i lieviti e i molluschi bivalvi, i quali contengono considerevoli riserve di glicogeno per affrontare temporanee condizioni di anaerobiosi, come i periodi di bassa marea. Nonostante l'organismo umano sia aerobio, in determinate situazioni sia fisiologiche sia patologiche, e principalmente in alcuni tipi di cellule, tipicamente quelle muscolari, la produzione di energia per via aerobia può farsi difficile e una limitata anaerobiosi divenire preponderante.
Durante un normale esercizio fisico la maggior parte dell'adenosintrifosfato (ATP, Adenosintriphosphate), cioè della molecola che fornisce l'energia necessaria per il lavoro muscolare, si forma grazie a una serie di reazioni che avvengono solo in presenza di ossigeno (fosforilazione ossidativa). Durante un esercizio fisico intenso, invece, può accadere che la circolazione sanguigna non riesca a fornire ossigeno in quantità sufficiente a far fronte al fabbisogno energetico. Le cellule muscolari ricorrono allora alla glicolisi anaerobia, ricavando l'ATP dalla degradazione del glucosio ad acido piruvico, che viene poi trasformato in acido lattico (fermentazione lattica). L'acido lattico, accumulandosi, aumenta l'acidità dei muscoli riducendo la capacità di contrazione delle fibre muscolari e producendo la tipica sensazione di indolenzimento. Quando lo sforzo ha termine, il processo respiratorio gradualmente più lento elimina l'acido lattico, ossidandolo ad anidride carbonica e acqua.
Un buon allenamento permette di compiere un intenso sforzo fisico prima che si possa giungere a quello che viene indicato come 'debito di ossigeno'. Oltre a questa anaerobiosi fisiologica presente in determinate situazioni muscolari, condizioni di anaerobiosi possono verificarsi anche nelle cellule tumorali. Il tessuto neoplastico presenta infatti una caratteristica alterazione del metabolismo dei carboidrati che conduce a un incremento della scissione del glucosio per via glicolitica e quindi anaerobia, con un anormale accumulo di acido lattico anche in presenza di quantità ottimali di ossigeno.
g. hardin, c. bajema, Biologia: principi ed implicazioni, Bologna, Zanichelli, 1989.
a.l. lehninger, Biochemistry: the molecular basis of cell structure and function, New York, Worth, 1976 (trad. it. Bologna, Zanichelli, 1981).
g. rindi, e. manni, Fisiologia umana, Torino, UTET, 19987.