Batterio

Batterio

Il termine batterio deriva dal greco βακτήριον, "piccolo bastone", e viene comunemente usato per indicare microrganismi ubiquitari, talvolta patogeni, considerati gli organismi strutturalmente più semplici del mondo vivente. La loro influenza sulla biosfera è incalcolabile ed enorme è il beneficio che essi apportano all'uomo con le loro numerose attività metaboliche. I batteri sono organismi microscopici, ovvero hanno dimensioni inferiori al potere di risoluzione dell'occhio umano: una cellula batterica misura in genere da 1 a 10 μm, ma queste misure possono ampiamente variare; per es. i micoplasmi, batteri parassiti, hanno dimensioni di 0,2-0,3 μm. Per questa ragione, il mondo dei batteri rimase sconosciuto fino all'invenzione del microscopio: la scoperta della sua esistenza risale alla fine del 17° secolo e si deve alle ricerche del naturalista olandese A. van Leeuwenhoek. Tuttavia, solo nella seconda metà del 19° secolo lo sviluppo della microbiologia, la branca della biologia che studia i microrganismi, portò alla scoperta del ruolo dei batteri nella trasformazione della materia e nell'insorgenza delle patologie.

Caratteri generali

I batteri sono organismi unicellulari, costituiti cioè da una singola cellula, e presentano un'organizzazione interna relativamente semplice: proprio per quest'ultima caratteristica vengono definiti procarioti. Il termine procariote indica cellule che non presentano una struttura distinta per contenere il materiale genetico, il nucleo, che compare invece nelle più complesse cellule eucarioti (v. cellula). Oltre a ciò, i batteri si differenziano dalle cellule più evolute perché sono più piccoli, contengono una quantità molto inferiore di DNA e mancano di tutto il complesso di membrane che all'interno della cellula eucariote individuano le diverse strutture. Questa maggior semplicità strutturale non deve però far ritenere che le cellule batteriche siano soltanto involucri primitivi: a tale tipo di organizzazione, infatti, corrisponde un'enorme capacità di adattamento che permette a questi organismi di vivere anche in condizioni ambientali particolari. Essi posseggono, diversamente dai virus, tutti i requisiti degli esseri viventi e mostrano rispetto agli altri organismi una gamma eccezionalmente vasta di differenze fisiologiche: proprio per questa ragione essi vengono comunemente denominati Monera (dal greco μονήρης, "unico"). L'analisi delle macromolecole informazionali (v. acidi nucleici) ha indicato, all'interno dei procarioti, l'esistenza di due linee evolutive ben distinte, dette domini: il dominio Archea (dal greco ἀρχαῖος, "antico"), al quale appartengono quei procarioti, prima ritenuti batteri, che vivono in condizioni ambientali estreme, e il dominio Bacteria, del quale fanno parte i batteri propriamente detti e i cianobatteri, o alghe verdi azzurre, che si distinguono dai primi per la presenza di clorofilla e per la produzione di ossigeno come sottoprodotto della fotosintesi.I batteri - si ritiene che ne esistano più di 20.000 specie - proliferano ovunque: nel suolo, nell'acqua sia dolce sia salata, negli organismi animali e vegetali e anche in habitat insoliti come i ghiacciai dell'Antartide e le profondità degli abissi. I numerosi e importanti ruoli che essi svolgono come agenti nei cicli della materia e le risposte adattative estremamente rapide ai cambiamenti ambientali ne spiegano l'ubiquità nella biosfera e la dimensione numerica (costituiscono i 3/4 della biomassa).

Criteri di classificazione

Per classificare i batteri si è fatto ricorso a caratteri differenziali dedotti dalla loro morfologia e dal loro comportamento tintoriale, nutrizionale e metabolico.

a) Differenze morfologiche. In base alla forma la maggior parte dei batteri può essere distinta in: cocchi (dal greco κόκκος, "chicco"), le cui cellule sono ovoidali o sferiche; bacilli (dal latino bacillum, "bastoncello"), le cui cellule sono cilindriche; spirilli (dal greco σπεῖρα, "spirale"), con cellule elicoidali. Tra i bacilli si menzionano Clostridium tetani, agente patogeno del tetano, Corynebacterium diphtheriae, portatore della difterite, Mycobacterium tubercolosis, causa della tubercolosi, ed Escherichia coli, ospite abituale dell'intestino umano. Streptococcus pneumoniae, agente della polmonite, rientra invece tra i batteri a forma sferica; gli spirilli sono poco frequenti. Assai spesso le singole cellule che si riproducono mantengono per vario tempo uno stretto rapporto di contiguità, dando origine a caratteristici raggruppamenti: i cocchi, per es., possono presentarsi in grappoli di forma irregolare (Micrococcus) o in catene attorcigliate (Streptococcus). Un altro gruppo di batteri, gli attinomiceti, particolarmente attivo nella produzione di antibiotici, cresce nel suolo formando colonie ramificate. Grappoli e catene non sono comunque indizi di pluricellularità: ogni cellula è indipendente e non si ha mai la formazione di tessuti.

b) Differenze tintoriali. Le caratteristiche legate alle colorazioni riflettono differenze nella natura chimica delle cellule batteriche. Molte specie si distinguono in base alla loro reazione alla colorazione di Gram, un metodo di colorazione doppia messo a punto dal medico danese H.C. Gram nel 1884. Uno striscio di batteri, fissati al calore, viene colorato con una soluzione di cristal violetto e poi di iodio. Viene di seguito decolorato con un solvente organico e di nuovo colorato con una sostanza rossa, la safranina. I batteri che conservano la prima colorazione violetta sono detti gram-positivi, mentre quelli che assumono il secondo colorante rosso, sono detti gram-negativi. Analisi chimiche hanno rivelato differenze nella struttura degli involucri esterni: i gram-negativi, diversamente dai gram-positivi, presentano, oltre alla parete cellulare, una membrana esterna che funge da barriera selettiva per l'ingresso di molte molecole, inclusi numerosi antibiotici.

c) Differenze nutrizionali. Dal punto di vista della nutrizione nessun altro gruppo biologico raggiunge la varietà che si rileva nei batteri. Tra di essi troviamo i rappresentanti dei principali gruppi nutrizionali: chemioautotrofi, fotoautotrofi ed eterotrofi. I batteri autotrofi sono in grado di costruirsi il proprio nutrimento organico, partendo da materiale inorganico e usando l'anidride carbonica come unica fonte di carbonio, l'elemento più importante della sostanza vivente. Hanno quindi esigenze nutritive molto semplici, che possono essere soddisfatte assorbendo tutti gli elementi necessari in forma inorganica. I prefissi foto- e chemio- indicano la fonte di energia che questi organismi utilizzano per effettuare tale processo: i chemioautotrofi estraggono energia da sostanze inorganiche ossidabili, i fotoautotrofi si servono come fonte energetica della luce solare. Il processo fotosintetico nei batteri non porta mai alla produzione di ossigeno come prodotto secondario e si parla dunque di fotosintesi anaerobia. Eterotrofi, invece, sono i batteri le cui esigenze nutrizionali comprendono uno o più composti organici preformati che essi non sono in grado di sintetizzare: dipendono quindi dagli autotrofi. Alcuni di questi batteri, tra cui Escherichia coli, richiedono solamente carboidrati come fonte organica di carbonio, mentre altri, come i batteri dell'aceto, possono crescere solo se vengono loro somministrati 18 aminoacidi e varie vitamine.

d) Differenze cataboliche. I batteri differiscono anche per le condizioni in cui utilizzano il tipo di alimento di cui possono vivere, ossia per la necessità o possibilità di catabolizzare in presenza di aria e quindi di ossigeno. I batteri aerobi necessitano per vivere di ossigeno libero e traggono l'energia contenuta nelle sostanze nutritive attraverso il processo respiratorio. Altri invece, i cosiddetti anaerobi, possono vivere in assenza di aria e ricevono energia da processi fermentativi. In questo secondo gruppo si distinguono gli anaerobi obbligati, nei quali l'ossigeno inibisce il metabolismo risultando quindi tossico, gli anaerobi facoltativi, che possono vivere anche in presenza di ossigeno potendo catabolizzare mediante sia respirazione sia fermentazione, e gli ossigeno-tolleranti, nei quali l'ossigeno non provoca alcuna modificazione nel metabolismo. Tra i batteri anaerobi obbligati alcuni sono altamente patogeni per l'uomo: un esempio è costituito dal già citato Clostridium tetani, che si trova in tutto il mondo e vive nel suolo e nelle feci di vari animali, dove è protetto dall'esposizione all'ossigeno. La patologia è conseguenza della penetrazione accidentale di spore tetaniche nei tessuti profondi dell'organismo.

Struttura

La cellula batterica è rivestita, con la sola eccezione dei micoplasmi, da una parete cellulare il cui componente fondamentale, il peptidoglicano, ha come unità strutturale l'acido muramico, molecola specifica dei batteri. Oltre a fornire una protezione meccanica, la parete cellulare, essendo dotata di una certa rigidità, conferisce alla cellula una forma specifica. La composizione degli strati esterni rivela marcate differenze nei batteri gram-negativi e gram-positivi, ma in entrambi i gruppi la superficie esterna è di norma circondata da un rivestimento, quasi sempre di natura polisaccaridica, detto capsula o strato mucoso. All'interno della parete si trova la membrana cellulare costituita da un doppio strato fosfolipidico, che può presentare, soprattutto nei gram-positivi, invaginazioni, dette mesosomi, che costituiscono i siti di attacco per la molecola di DNA durante la divisione cellulare. La membrana svolge in realtà molte delle attività cellulari che negli eucarioti sono adempiute dagli organelli specializzati. Nei batteri fotosintetici la membrana presenta numerose invaginazioni, alle quali sono strettamente legati gli apparati enzimatici che intervengono nelle reazioni per la cattura dell'energia luminosa.All'interno della cellula è presente una zona non delimitata da una membrana dove giace il DNA, il cosiddetto nucleoide. Il DNA batterico appare al microscopio elettronico in forma di un'unica molecola circolare, legata a proteine basiche chimicamente simili agli istoni degli eucarioti. Oltre al cromosoma, alcuni batteri includono piccole molecole circolari di DNA extracromosomico dotate di un meccanismo di replicazione autonoma, dette plasmidi, che possono contenere dei geni per la resistenza agli antibiotici. Nel citoplasma sono anche presenti addensamenti di ribosomi, le cui dimensioni sono inferiori a quelle dei ribosomi delle cellule eucariote.Nei batteri vi è un grado differente di motilità: alcuni sono immobili, altri scivolano sulla superficie di particelle di terreno, altri ancora si muovono per mezzo di uno o più flagelli, sottilissimi filamenti di natura proteica la cui base è inclusa nella parete cellulare. La motilità batterica può inoltre essere dovuta alla presenza di un filamento assiale intorno al quale la cellula si avvolge a spirale. I batteri dotati di motilità mostrano un comportamento che viene indicato con il nome di chemiotassi: si muovono verso le zone caratterizzate da un'alta concentrazione di sostanze nutritive, mentre sfuggono le sostanze nocive. Possono essere presenti altre appendici più corte attaccate alla membrana, i pili, che servono ad attaccare il batterio a una fonte nutritiva e intervengono in processi particolari come la coniugazione (v. oltre). Le cellule batteriche posseggono un gran numero di differenti determinanti antigenici, i più importanti dei quali sono superficiali: la superficie di un batterio deve essere pertanto considerata come un mosaico di antigeni, alla cui composizione concorrono varie sostanze, quali i materiali che formano lo strato mucoso e le proteine flagellari. Alcuni batteri presentano antigeni superficiali molto simili o addirittura identici a quelli osservabili in cellule di organismi pluricellulari ed è possibile che questa somiglianza contribuisca alla patogenicità batterica, impedendo la produzione di anticorpi da parte dell'ospite.

Riproduzione e sessualità

La riproduzione delle cellule batteriche è di tipo asessuato; i nuovi individui si generano da un solo individuo parentale con una modalità di divisione piuttosto semplice: la cellula aumenta le sue dimensioni e contemporaneamente replica il suo DNA. Le due molecole appena replicate si ancorano a due siti adiacenti della membrana plasmatica e la crescita cellulare ha luogo principalmente nella regione compresa tra di essi. Un setto trasversale divide in due la cellula dando così origine a due nuove cellule, ciascuna delle quali riceve una molecola di DNA. Questa modalità di divisione è detta scissione binaria. Per lungo tempo si ritenne che nei batteri il processo di riproduzione avvenisse solo per questa via asessuata (o agamica) e che in essi non si verificassero fenomeni sessuali. Indagini genetiche effettuate intorno agli anni Quaranta dimostrarono, al contrario, l'esistenza nei batteri di processi parasessuali che possono condurre a eventi di ricombinazione genetica. A differenza di quanto accade negli organismi superiori, la ricombinazione batterica coinvolge di norma il genoma di due cellule e presenta il carattere fondamentale della unidirezionalità: una parte del genoma di una cellula detta donatrice viene trasferita in una cellula detta recettrice e integrata nel suo DNA. Il termine parasessuale sta a indicare che non si tratta di un vero fenomeno riproduttivo: non avviene cioè meiosi, né fusione dei gameti. Attualmente si conoscono nei batteri tre meccanismi di trasferimento di materiale genetico: coniugazione, trasformazione e trasduzione. Il primo processo, quello della coniugazione, consiste nel trasferimento di tutto o di una parte del materiale genetico di una cellula donatrice, detta anche '+' o 'maschile', in una recettrice, o '-' o 'femminile', attraverso un pilo che si comporta da elemento di connessione tra le due cellule. Le cellule donatrici sono caratterizzate dal possesso, oltre che del normale cromosoma circolare, di molecole circolari di DNA relativamente piccole, il fattore F, che incorporate o meno nel cromosoma vengono trasferite nelle cellule recettrici. La trasformazione consiste invece nell'aggiunta a una cellula batterica di frammenti di DNA estratto da un altro ceppo batterico. La trasformazione è dovuta all'incorporazione di uno o più geni del DNA esogeno nel cromosoma della cellula ricevente. Nella trasduzione il trasferimento di materiale genetico tra un ceppo batterico e un altro avviene attraverso un'infezione fagica. Una piccola quantità del cromosoma di una cellula infettata da un virus viene incorporata nel DNA del virus e in quello della sua progenie. Quando i virus così modificati infettano una nuova cellula ospite, questa potrà incorporare nel suo cromosoma il segmento genetico della cellula ospite originaria.

Coltivazione e crescita batterica

A causa delle dimensioni dei singoli microrganismi, lo studio dei batteri in laboratorio richiede l'impiego di popolazioni contenenti migliaia di individui, che si ottengono coltivando i batteri in ambiente artificiale su un terreno di coltura solido o liquido in grado di soddisfare le loro esigenze metaboliche. In condizioni ottimali di nutrimento e temperatura la crescita batterica è notevolmente rapida: Escherichia coli, un batterio che abita generalmente l'intestino dell'uomo e di altri animali, in un terreno di coltura contenente glucosio a temperatura di 37 °C si divide ogni 40 minuti. Se vengono aggiunte al terreno altre sostanze nutritive, il tempo di divisione si riduce a 20 minuti, intervallo limite determinato dalla velocità massima alla quale il batterio può sintetizzare le macromolecole. Durante la crescita la popolazione batterica attraversa diverse fasi: la prima è quella di latenza, in cui non si ha aumento del numero di individui e che è dovuta alla necessità di adattamento metabolico; a questa segue una fase esponenziale, in cui il numero dei batteri cresce progressivamente fino a quando l'esaurimento del nutrimento e l'accumulo di scorie tossiche del metabolismo provoca un arresto della moltiplicazione. La popolazione entra quindi in una fase di decelerazione della crescita a cui fa seguito una fase stazionaria nella quale il numero di batteri vivi si mantiene costante. Continuando la coltivazione, si entra nella fase di declino in cui il numero dei batteri diminuisce progressivamente.

Formazione di spore

I batteri gram-positivi aerobi e anaerobi appartenenti ai generi Bacillus e Clostridium, in condizioni ambientali sfavorevoli (come l'abbassamento o innalzamento eccessivo della temperatura e l'assenza di nutrimento), sono in grado di formare un tipo di cellula quiescente indicata con il nome di endospora; come regola generale all'interno di ciascuna cellula si forma una sola spora che viene liberata in seguito alla lisi della cellula madre. Le endospore sono fortemente rifrangenti a causa del basso contenuto d'acqua e si colorano con difficoltà. Esse possiedono caratteristiche proprietà fisiologiche: possono rimanere in uno stato di vita latente per lunghi periodi e, grazie alla presenza di strati esterni protettivi, sono molto resistenti al calore, alle radiazioni di breve lunghezza d'onda e a numerose sostanze chimiche tossiche. Quando le condizioni ambientali diventano più favorevoli, tali forme di vita latente possono germinare, dando luogo a una cellula a crescita attiva. La strategia di formare spore, che si rivela fondamentale per la sopravvivenza del batterio, è alla base dei problemi di sterilizzazione dei materiali e dei cibi conservati. L'eliminazione dei batteri e la conseguente sterilità possono essere ottenute mediante varie procedure, per es. per mezzo del calore (secco o umido), tramite radiazioni come le ultraviolette o raggi gamma, attraverso trattamento chimico (per es. con ossido di etilene) o con la filtrazione. In ogni caso il procedimento più idoneo per eliminare la maggior parte delle spore batteriche è l'esposizione a temperature elevate (circa 120 °C) per almeno 10-20 minuti. Alcuni batteri sporigeni sono di vivo interesse medico, in quanto causa di gravissime intossicazioni alimentari. Clostridium botulinum, per es., provoca il botulismo, un'intossicazione dovuta all'ingestione della tossina prodotta durante la crescita del batterio nell'alimento mal conservato.

Batteri come agenti biogeochimici e loro utilizzo da parte dell'uomo

I cicli biogeochimici (v. ciclo), ossia la circolazione di elementi e di sostanze nella biosfera, non potrebbero realizzarsi senza l'intervento in alcune fasi essenziali delle attività batteriche. Il ruolo preponderante svolto dai batteri nel mantenimento della biosfera stessa è l'espressione, oltre che della loro ubiquità, della loro capacità di degradare tutte le sostanze organiche esistenti in natura. Da un punto di vista ecologico, estremamente importanti sono i batteri decompositori, che, attraverso la decomposizione dei residui animali, vegetali e dei prodotti di rifiuto organici, contribuiscono alla 'restituzione' degli elementi al mondo inorganico: essi sono così nuovamente disponibili e il ciclo della vita può ricominciare. Le attività metaboliche dei batteri mettono a disposizione delle piante, e attraverso esse degli animali, gli elementi essenziali per la vita. Nel ciclo dell'azoto assumono parte determinante i batteri azotofissatori. Tra questi ultimi rivestono un interesse particolare i batteri dei noduli radicali delle leguminose e di altre piante arboree (Rhizobium), che fissano l'azoto e lo rendono disponibile per la pianta, arricchendo di tale elemento il terreno stesso. Questo è il motivo per cui la rotazione dei raccolti prevede l'alternanza dei legumi, per es. l'erba medica, con i cereali e il mais. Grandi speranze vengono riposte nell'utilizzazione sempre più vasta di questi batteri per incrementare la produttività agricola. Il metabolismo fermentativo dei batteri viene sfruttato in una grande varietà di processi, da quelli per la preparazione dell'aceto, dei formaggi, del burro e per la macerazione del lino, alla produzione di antibiotici e di proteine umane di grande interesse clinico.

Gli acetobatteri (genere Acetobacter e Gluconobacter) provocano l'acidificazione del vino e della birra mediante ossidazione dell'alcol ad acido acetico con conseguente produzione di aceto. Per la produzione di derivati del latte come il burro, il formaggio e lo yogurt, è necessaria l'azione dei batteri lattici (genere Streptococcus e Leuconostoc), responsabili dell'acidificazione spontanea del latte. Poiché in tale processo vengono prodotte grandi quantità di acido lattico che inibisce la crescita di altre forme microbiche, esso ha avuto sicuramente origine come metodo di conservazione. Nella fabbricazione della tela vengono utilizzati alcuni batteri butirrici, che sono in grado di attaccare il materiale vegetale, quale il lino, allentandone la struttura e liberando le fibre. Le capacità degradative dei batteri possono essere sfruttate inoltre negli impianti per il trattamento delle acque di rifiuto e per la degradazione parziale di alcuni prodotti petroliferi altamente inquinanti. La crescita batterica può anche essere utilizzata come indice dell'inquinamento prodotto dalle acque cloacali: per es. la presenza nell'acqua di un batterio come Escherichia coli è indice di inquinamento con materiale fecale e quindi di probabile presenza di agenti patogeni. Batteri appartenenti agli Actinomycetales, e in particolare al genere Streptomyces, producono sostanze antibiotiche come esito di vie metaboliche secondarie. L'utilizzo dei batteri come oggetto di studio nella ricerca ha contribuito alla comprensione di molti processi molecolari comuni a tutti gli organismi e alla nascita di una nuova disciplina, l'ingegneria genetica che, intervenendo direttamente sul materiale genetico, permette di ottenere l'adempimento di funzioni specifiche. Introducendo geni umani nei batteri è possibile ricavare proteine umane in grandi quantità. Sono attualmente prodotte con questo metodo molte sostanze clinicamente importanti quali l'insulina, l'interferon, l'attivatore tessutale del plasminogeno e l'ormone della crescita.

I batteri e l'uomo

Grazie allo loro multiforme capacità di adattarsi, i batteri sono in grado di colonizzare anche l'organismo umano, che ospita normalmente batteri in molti distretti anatomici. Tale colonizzazione è il risultato di un reciproco adattamento e pertanto i batteri residenti non solo non danneggiano l'ospite (commensali), ma svolgono spesso una serie di funzioni essenziali (simbionti): per es. producono vitamine o impediscono l'impianto di altre specie microbiche patogene, capaci quindi di recare danno. In linea generale, questi batteri residenti possono diventare patogeni quando il loro numero cresce eccessivamente, quando l'ospite è immunodepresso oppure quando si diffondono in altre zone anatomiche: Escherichia coli è un ospite abituale dell'intestino crasso, ma quando raggiunge l'apparato urinario provoca gravi infezioni. Questo tipo di infezione prende il nome di infezione endogena. L'infezione esogena, invece, è causata dalla penetrazione nell'ospite di un batterio patogeno proveniente da una sorgente esterna, che può essere rappresentata da un individuo infetto o da specie animali che fungono da vettori (zoonosi). Per essere considerato patogeno, un batterio deve sfuggire alle difese immunitarie dell'ospite, proliferare e danneggiare il normale funzionamento dell'organismo. Il grado di patogenicità viene indicato con il termine di virulenza ed è determinato da fattori quali l'invasività, la capacità proliferativa e la tossigenicità, cioè la capacità di produrre tossine. Alcune di queste sono talmente potenti che anche un'infezione molto localizzata può produrre la morte, come nel caso della tossina di Corynebacterium diphtheriae e quella di Clostridium tetani. All'estremo opposto vi sono patogeni, come il Bacillus anthracis, agente del carbonchio, che devono diffondersi in tutto il corpo dell'ospite per poter produrre una quantità di tossina sufficiente a danneggiarlo.

Bibliografia

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