ETOLOGIA

ETOLOGIA (XIV, p. 509)

L'e. è la scienza del comportamento animale. Si è sviluppata particolarmente dopo la seconda guerra mondiale secondo due linee distinte, rappresentate dalla scuola americana o comportamentista (behaviorista), con impostazione psicologico-sperimentale (B.F. Skinner), e dalla scuola europea o propriamente etologica, d'impostazione più zoologica (l'austriaco K. Lorenz e l'olandese N. Tinbergen). La prima utilizza soprattutto metodi di laboratorio, è centrata su pochi animali quali ratti e piccioni ed è interessata particolarmente ai problemi dell'apprendimento; la seconda studia molti animali in condizioni naturali, considera perciò una grande varietà di schemi di comportamento e si occupa soprattutto dei problemi dell'istinto. Nell'e. convergono la fisiologia e la psicologia e appare essenziale una conoscenza neuro-fisiologica del funzionamento del sistema nervoso e degli organi sensoriali.

Tropismi e riflessi. - L'eccitabilità protoplasmatica è alla base del comportamento animale. Così anche dove manca un sistema nervoso organizzato come nei Protozoi si hanno delle reazioni (tropismi) a vari tipi di stimoli (luminosi, termici, ecc.). La persistenza dello stimolo può determinare assuefazione e talora, per es. nello Stentor, modificazioni - sia pure labili - di comportamento. Con lo sviluppo del sistema nervoso si verificano dei riflessi, cioè delle reazioni, di solito motrici o secretorie, a stimoli sufficientemente intensi; l'eccitazione si propaga generalmente attraverso un neurone sensorio e uno motorio all'effettore, muscolare o ghiandolare. Il sistema nervoso centrale ha notevoli capacità d'integrazione, determinando associazioni e sommando gli stimoli recepiti in tempi diversi (sommazione temporale) e in luoghi diversi (sommazione spaziale). La reazione impiega un certo tempo a manifestarsi, una latenza dovuta al tempo di trasmissione degl'impulsi attraverso le sinapsi che collegano i neuroni e raggiunge il massimo d'intensità dopo qualche secondo, un fenomeno detto reclutamento che dipende dal coinvolgimento progressivo delle fibre motorie; con la fatica dei muscoli si ha poi l'affievolirsi e la scomparsa del riflesso. Fenomeni inibitori nel sistema nervoso centrale determinano dei riflessi d'inibizione con un'immobilizzazione che può essere sfruttata come difesa.

Sviluppo del comportamento: istinto e apprendimento. - Il comportamento è un fenomeno adattativo, che consente agli animali di fornire risposte adeguate a stimoli specifici in modo che essi possano assolvere alle diverse necessità biologiche. Se esso si verifica per mezzo di risposte innate, che fanno cioè parte del patrimonio ereditario, si ha un tipo di comportamento a cui si dà il nome d'istinto. Sono tipiche le manifestazioni istintive negl'Insetti, ma esse si verificano in tutti gli animali, compresi i Vertebrati (e l'Uomo). Gli animali possono però modificare il proprio comportamento durante la crescita imparando le risposte che assicurano il miglior risultato: si ha allora l'apprendimento. In tutti gli animali dagli Anellidi in su vi è almeno un rudimento di questo secondo tipo di risposta; però esso è soprattutto diffuso nei Vertebrati, particolarmente in quelli superiori, e naturalmente nell'Uomo. I due tipi di comportamento manifestano vantaggi diversi. Quello istintivo consente d'impiegare subito le risposte idonee a una data situazione, ma è più rigido e stereotipato; quello basato sull'apprendimento, più flessibile, conferisce maggiori possibilità di modificare il comportamento per fronteggiare circostanze in cambiamento continuo.

Comportamento istintivo. - Nello studio del comportamento istintivo è importante conoscere gli stimoli a cui l'animale è esposto e le conseguenti motivazioni delle risposte. Gli animali hanno capacità sensoriali diverse (per es., le api sono sensibili al piano di polarizzazione della luce) e rispondono solo a una parte degli stimoli in arrivo, che sono detti stimoli chiave. A questi seguono risposte diverse: il maschio del pettirosso è indotto a una risposta aggressiva dalla gola rossa del rivale, a una risposta di corteggiamento dal ventre gonfio di uova della femmina. La selezione degli stimoli, in modo che l'animale risponda solo a quelli chiave, è effettuata sia a livello periferico, cioè dagli organi di senso che agiscono come filtri (l'occhio umano per es. annulla i raggi ultravioletti), sia a livello centrale, cioè nel cervello stesso. È stata avanzata l'ipotesi (Lorenz, Tinbergen) di un meccanismo che filtri gli stimoli, detto meccanismo scatenante innato. Quando la risposta dipende da un'intera gamma di stimoli ed è aspecifica si parla di motivazione generale. Motivazioni (pulsioni) specifiche portano a un comportamento appetitivo, in cui si distinguono la fase di ricerca dell'obiettivo, gli atti di compimento o consumatori e la fase di quiescenza, dopo il raggiungimento dell'obiettivo. Sono state distinte le pulsioni biogeniche, cioè legate a un'urgente necessità biologica, come il mangiare e il bere, le reazioni di attacco e di fuga, quelle sessuali, il sonno, il comportamento parentale, da altre invece secondarie o acquisite, e che si basano spesso sull'apprendimento. Gli studi eseguiti su Mammiferi confermerebbero che stati motivazionali specifici sono in rapporto all'attività di diversi centri ipotalamici di controllo, quali i centri della fame e della sete.

Situazioni di frustrazione per un ostacolo che si frappone fra l'animale e l'obiettivo da raggiungere e situazioni conflittuali per il manifestarsi contemporaneo di tendenze opposte determinano condizioni di stress fisiologico. Esse consistono in un aumento di attività del sistema nervoso autonomo, con secrezione di adrenalina nel sangue e quindi aumento del battito cardiaco, respirazione più rapida, secrezione delle ghiandole sudoripare, che predispone l'organismo a manifestazioni emotive e violente di vario tipo. Situazioni conflittuali si verificano nel comportamento territoriale quando un animale incontra il suo vicino nel punto confinante di due territori. Il risultato può essere la relativa immobilità dell'animale oppure l'assunzione di posizioni intermedie fra quelle dell'attacco e della fuga. Due ratti maschi contendenti si dispongono trasversalmente e girano l'uno intorno all'altro con i dorsi incurvati e i peli parzialmente eretti: questo comportamento detto di minaccia o d'intimidazione nasce da una situazione conflittuale, in cui le tendenze opposte di fuga e di attacco non riescono a esprimersi completamente. L'atteggiamento di minaccia ha un significato adattativo come segnale per evitare il combattimento ed è spesso seguito da esibizioni di riappacificazione. Nelle specie animali che vivono in gruppo come lupi, babbuini, polli, si fissano delle precise gerarchie che fanno cessare i combattimenti; essi sono sostituiti da semplici esibizioni di minaccia e di riappacificazione. Nell'ambito del comportamento conflittuale vi sono attività dette di sostituzione perché apparentemente estranee alla situazione in cui vengono attuate: così nel corso di un combattimento due galli si separano per qualche secondo e beccano il terreno, raccogliendo grani che poi lasciano ricadere. Si ritiene che queste attività sostitutive servano a scaricare la tensione accumulata. Situazioni di natura conflittuale si hanno anche durante il corteggiamento, per es., nei Pesci, nella danza a zig-zag eseguita dallo spinarello maschio davanti alla femmina.

Apprendimento. - Secondo la classificazione di W.H. Thorpe il tipo più semplice d'apprendimento è dato dall'assuefazione per cui un animale cessa di rispondere a uno stimolo ripetuto quando questo non è associato a una ricompensa. Riflessi condizionati di primo tipo determinano l'apprendimento per condizionamento, ben noto dagli esperimenti sui cani del fisiologo russo Pavlov nei quali il riflesso di salivazione si verificava anche in assenza di cibo dopo che essi erano stati condizionati ad associare il ticchettio di un metronomo alla somministrazione del pasto. Riflessi condizionati più complessi o di secondo tipo portano all'apprendimento per tentativi ed errori, o apprendimento strumentale. In questo caso l'animale non soltanto risponde per associazione a determinati stimoli, ma compie atti o movimenti che gli consentano nel dispositivo sperimentale detto gabbia di Skinner di ottenere la ricompensa o evitare la punizione. In natura con questo tipo di apprendimento i piccoli dei Mammiferi e degli Uccelli riescono a perfezionare notevolmente la coordinazione delle attività motorie. Quando in tale tipo di apprendimento manca un premio evidente o non è manifesta una riduzione di pulsioni si parla di apprendimento latente, come nel comportamento esplorativo di Uccelli e Mammiferi, che imparano con ricchezza di particolari la topografia del loro territorio.

La forma più alta di apprendimento per associazione è quella intuitiva, che avviene con grande rapidità attraverso un meccanismo che si verifica entro il cervello e non per prove ed errori. L'intuito, caratteristico dell'Uomo, è presente anche in taluni Mammiferi superiori. In particolari esperimenti (W. Köbler) gli scimpanzé, spesso in modo improvviso, imparavano a raggiungere un casco di banane appeso troppo in alto, sovrapponendo delle scatole per costruirsi una piattaforma oppure congiungendo insieme due bastoni per tirarlo giù. Essi avevano appreso precedentemente, per apprendimento latente o strumentale le proprietà degli oggetti di cui si servivano, ma l'applicazione di tali proprietà alla nuova situazione era raggiunta in modo improvviso, cioè per intuito. Un particolare aspetto di tale tipo di apprendimento è quello osservazionale, in cui gli animali imparano più rapidamente osservando il comportamento di altri animali; l'uomo si è giovato di tale tipo di apprendimento per la trasmissione culturale dell'informazione, elemento essenziale per lo sviluppo della civiltà.

L'imprinting è un particolare tipo di apprendimento che si verifica nei piccoli degli animali (soprattutto Uccelli e Mammiferi) mediante il quale essi imparano a riconoscere la figura materna; è stato dimostrato (Lorenz) che negli Uccelli a prole precoce, come le oche, l'attaccamento che di norma si produce verso la madre vera, può manifestarsi praticamente verso qualsiasi oggetto dotato di movimento, che viene di conseguenza trattato come la madre. L'imprinting si verifica durante fasi sensibili molto precoci ed ha una notevole, anche se non assoluta, irreversibilità. Esso sembra anche influenzare la scelta del partner sessuale: se la madre adottiva è di specie diversa dei piccoli, questi diventati adulti cercheranno di accoppiarsi con individui della specie materna e non della propria.

I meccanismi neurofisiologici dell'apprendimento sono stati studiati particolarmente nel polpo e in un certo numero di Mammiferi fra cui l'Uomo. Si considerano elementi essenziali di tali meccanismi l'entrata in funzione di nuovi circuiti cerebrali e il fatto che in qualche punto del sistema nervoso deve essere immagazzinato, per poterlo poi richiamare, il ricordo più o meno stabile dell'apprendimento. Esso viene definito traccia mnemonica o engramma, e l'intero meccanismo d'apprendimento è chiamato sistema mnemonico (J. Z. Young). Sono state avanzate numerose ipotesi sulla natura fisica dell'engramma, sia sotto l'aspetto di nuove connessioni cerebrali, sia considerando il ruolo dell'RNA e della sintesi proteica, ma si è ancora lontani dal dare su di esso risposte soddisfacenti.

Evoluzione del comportamento. - Ogni forma di comportamento ha una base ereditaria anche se ciò che in sostanza viene trasmesso ereditariamente è una potenzialità a rispondere in un determinato modo a una serie di stimoli. Laddove il comportamento è largamente basato su azioni istintive stereotipate, come negli Artropodi e nelle esibizioni di minaccia e di corteggiamento dei Vertebrati, è possibile studiare l'effetto delle variazioni genetiche più a fondo che nei casi di apprendimento, pure essendovi anche in questo caso un controllo genetico. Le esperienze su Drosophila hanno mostrato che numerosi geni che controllano caratteri morfologici e fisiologici influenzano anche il comportamento; questo dipende del resto dalla necessaria coordinazione dei vari sistemi organici. I caratteri comportamentali sono perciò adattativi e variano sotto l'azione della selezione naturale con fenomeni di differenziazione fra le popolazioni di una specie, che portano poi a schemi comportamentali diversi in specie affini. Così i granchi del genere Uca mostrano in ciascuna specie una forma diversa di movimento ritmico delle chele per attrarre la femmina e specie affini di Uccelli e di Ortotteri hanno un canto diverso per ampiezza, lunghezza e frequenza degli impulsi; talora è possibile fare distinzione anche fra razze della medesima specie. La differenziazione intraspecifica del comportamento contribuisce ai fenomeni d'isolamento ed è inoltre importante nei processi di speciazione.

Orientamento. - L'orientamento, inteso nel senso più vasto, comprende tutti i meccanismi che permettono all'animale di raggiungere e mantenere una determinata posizione nello spazio. Il controllo della posizione corporea può essere raggiunto per stimoli gravitazionali, negli animali provvisti di organi statici, o mediante stimoli luminosi, nei cosiddetti riflessi fotodorsali e fotoventrali di Crostacei e Insetti che tendono a mantenere la superficie dorsale o ventrale in posizione perpendicolare rispetto alla sorgente degli stimoli. Circa i meccanismi che portano gli animali a muoversi in una data direzione, si riserva il nome di tropismi agli spostamenti di parte di animali fissi rispetto a una sorgente di stimoli, quello di cinèsi a talune reazioni semplici, generalmente non orientate per mancanza di direzionalità o di gradiente dello stimolo e di tassie alle reazioni orientate. Le tassie sono positive o negative a seconda che vi sia un avvicinamento o un allontanamento rispetto alla sorgente dello stimolo e il loro segno può variare nel corso della vita dell'animale: le formiche sono fototattiche positive quando escono dal nido e negative durante il ritorno; le larve dei balani (Crostacei) sono dapprima fotopositive, cioè nuotano verso l'alto, ma al momento dell'insediamento sul fondo diventano fotonegative. Molto diffuso è l'orientamento astronomico, in particolare quello solare, in cui l'animale mantiene un angolo costante fra la cosiddetta direzione di fuga e l'azimut solare, compensando continuamente il moto solare apparente. Esso è una componente essenziale, in Insetti, Pesci, Uccelli, Mammiferi, dei complessi fenomeni di migrazione, navigazione e ritorno al nido. Negli Uccelli l'orientamento astronomico può anche basarsi sulla visione delle stelle. Talora gli animali per orientarsi devono essi stessi emettere dei segnali: così i pipistrelli per percepire gli ostacoli anche nell'oscurità emettono ultrasuoni che successivamente percepiscono con l'orecchio (ecolocazione). Sostanze chimiche (feromoni) sono emesse, da Mammiferi e Insetti, per costituire tracce odorose mediante cui altri maschi o femmine della stessa specie possano orientarsi (v. cinesi; feromoni, in questa App.).

Comportamento sociale. - Molte forme del comportamento di un animale si riferiscono a interazioni fra individui della medesima specie, cioè al comportamento sociale e in particolare a quello sessuale. I rituali di accoppiamento sono estremamente vari. Affinché la fecondazione si verifichi è necessario che vi sia una certa vicinanza e un certo sincronismo fra il maschio e la femmina; non sempre è possibile identificare con esattezza la fonte dell'attrazione sessuale e nei rituali d'accoppiamento spesso si scontrano pulsioni diverse con un comportamento conflittuale. Le cure parentali, cioè i legami che uniscono i genitori alla prole, si attuano grazie a un comportamento vario e complesso, mantenuto da stimoli reciproci. Si formano così dei gruppi familiari nei quali la prole può essere nutrita, curata e protetta fino al momento in cui i giovani animali possono rendersi indipendenti. Un aspetto importante delle cure parentali è l'allestimento di nidi, tane o altri rifugi protettivi, molto diffuso in Uccelli e Mammiferi, ma anche negl'Insetti e in altri Artropodi.

La formazione di gruppi sociali è in gran parte basata sui rapporti familiari. Tuttavia gli animali possono riunirsi in gruppi più numerosi, come greggi, branchi, stormi, ecc. In Uccelli, come gli storni, si formano stormi di oltre mille individui che volano con movimenti simultanei e coordinati che rivelano un alto grado d'integrazione nel comportamento del gruppo, il quale obbedisce a stimoli che si propagano rapidamente fra gl'individui in modo imitativo. Il comportamento di gruppo assicura notevoli vantaggi: difende dai pericoli, in quanto l'individuo isolato è molto più sottoposto alle aggressioni dei predatori, favorisce la ricerca delle fonti di alimentazione, facilita la riproduzione. Nei Mammiferi, per es. nei Primati, esistono degl'individui guida, generalmente una femmina e un maschio anziani, e una gerarchia sociale, con fenomeni di predominio sociale; in essa gl'individui si succedono dall'α alla ω, l'ultimo della gerarchia sociale, ciascuno dominando sul successivo; quest'ordine può essere alterato da avvenimenti casuali, per es. debilitazioni fisiche. Negli Uccelli, in particolare nei polli, l'ordine gerarchico è detto "ordine di beccata" in quanto ciascuna gallina può beccare la successiva nella gerarchia, ma non esserne beccata. Nel periodo in cui si deve stabilire tale ordine si verificano frequenti e anche cruente battaglie, ma successivamente bastano semplici movimenti e atteggiamenti ritualizzati per il riconoscimento del predominio o della sottomissione di una gallina nel gruppo.

Un altro aspetto del comportamento, che ha lo scopo di diminuire gli scontri fra individui della medesima specie, è quello della territorialità, diffuso nei più vari gruppi di animali dagli Artropodi ai Vertebrati. Il territorio varia enormemente in estensione, passando per gli Uccelli dai 93 km² dell'aquila reale al =⃓m² del pinguino reale, e i suoi confini sono definiti in vario modo, per es. negli Uccelli dal canto, nei Mammiferi da tracce odorifere. Ogni animale è particolarmente difeso e praticamente inattaccabile nel suo territorio; in genere è sufficiente l'assunzione di un determinato atteggiamento, l'emissione di un certo odore o la modulazione di alcuni tipi di richiamo per convincere l'intruso a evitare una lotta nella quale sarebbe psicologicamente destinato alla sconfitta. La territorialità, oltre ad assicurare il cibo e un luogo sicuro per allevare la prole, serve a impedire il sovraffollamento. Il comportamento sociale trova le sue più complesse espressioni nel caso di talune società di Insetti (termiti, api, formiche), in cui assume grande importanza, anche per il determinismo delle caste riproduttrici e sterili, l'allevamento della prole. Le caste presentano istinti diversi e il comportamento istintivo può anche variare nel corso della vita individuale; per es. nelle api operaie le attitudini variano secondo un programma definito legato ai diversi tipi di lavoro necessari alla vita dell'alveare. I sistemi di comunicazione interindividuali raggiungono naturalmente, nelle società degl'Insetti, particolare sviluppo e complessità (v. comunicazioni tra gli animali, in questa App.).

Bibl.: K. Z. Lorenz, King Solomon's Ring, New York 1961 (trad. it. L'anello del Re Salomone, Milano 1968); M. J. Wells, Brain and behoviour in Cephalopods, Stanford (Calif.) 1962; R. Chauvin, Les sociétés animales (de l'abeille au gorilla), Parigi 1963 (trad. it. Le società animali, Milano 1972); W. H. Thorpe, Learning and instinct in animals, Londra 1963²; R. A. Hinde, Animal behaviour, a synthesis of ethology and comparative psychology, ivi 1966; P. R. Marler, W. Y. Hamilton, Mechanism of animal behaviour, New York 1966; N. Tinbergen, Social behaviour in animals, with special reference to Vertebrates, ivi 1967² (trad. it. Il comportamento sociale degli animali, Torino 1969); A. Manning, An introduction to animal behaviour, Londra 1967 (trad. it. Il comportamento animale, Torino 1972); H. Curtis, Biology, New York 1968 (trad. it. Biologia, Bologna 1973); S. A. Barnett, Instinct and intelligence: the behaviour of animals and man, Harmondsworth 1970 (trad. it. Istinto ed intelligenza, Torino 1972); Behaviour of marine animals, a cura di H. E. Winn, B. L. Olla, I, Invertebrates, II, Vertebrates, New York-Londra 1972.