osseo, tessuto
Tipo di tessuto connettivo che costituisce gli organi fondamentali di sostegno dell’organismo e gli organi passivi del movimento. Il tessuto o. ha colorito bianco giallognolo e notevole durezza. Le cellule del tessuto (osteociti) risiedono in lacune scavate nella sostanza fondamentale, dalle quali si dipartono sottili prolungamenti chiusi in stretti canalicoli. La sostanza fondamentale o intercellulare è costituita da fibrille collagene incluse in una sostanza amorfa (osteomucoide) nella quale si depositano sali di calcio, nella proporzione del 55% circa (su 27% di sostanze organiche e 17% di acqua); fra questi sali prevale il fosfato di calcio (85%).
Le cellule del tessuto o. sono classificabili in quattro tipi: cellule osteoprogenitrici, osteoblasti, osteociti e osteoclasti. Le cellule osteoprogenitrici, derivanti dalle cellule mesenchimali, si trasformano negli osteoblasti e quindi negli osteociti. È ammesso il fenomeno inverso, cioè la trasformazione di osteociti in cellule osteoprogenitrici (modulazione cellulare). Le cellule osteoprogenitrici sono situate alla superficie delle trabecole durante l’ossificazione, a livello del periostio e dell’endostio e all’interno dei canali di Havers e di Volkmann. Gli osteoblasti sono cellule piuttosto grandi con citoplasma intensamente basofilo in cui sono dimostrabili istochimicamente alta attività fosfatasica alcalina e granuli PAS positivi. La superficie cellulare è ricca di prolungamenti attraverso cui osteoblasti vicini si mettono in rapporto. Gli osteoblasti partecipano alla formazione del tessuto osseo sintetizzando e secernendo i componenti della matrice ossea (collagene, proteoglicani, glicoproteine). Gli osteociti (fig. 1) sono essenzialmente osteoblasti imprigionati nella matrice da essi stessi deposta e successivamente mineralizzata. All’interno dei canalicoli ossei i prolungamenti di osteociti vicini sono in contatto tra loro attraverso gap junctions. Gli osteociti sono impegnati nel mantenimento dell’omeostasi del calcio, provvedendo a distruggere sostanza ossea, liberando calcio, in condizioni di ipocalcemia (osteolisi osteocitica), ovvero a deporre nuova sostanza ossea su cui si depositerà calcio, in condizioni di ipercalcemia. L’equilibrio tra queste due attività è regolato dall’azione di due ormoni antagonisti, il paratormone e la calcitonina. Gli osteoclasti sono cellule giganti, plurinucleate con citoplasma acidofilo ricco di lisosomi. La superficie degli osteoclasti è ricca di irregolari prolungamenti citoplasmatici (orletto increspato) concentrati nella zona dove avviene il processo osteolitico. Essi secernono enzimi litici che digeriscono la matrice organica del tessuto osseo consentendo così la liberazione dei sali di calcio. Anche l’attività degli osteoclasti è regolata da paratormone e calcitonina.
Le diverse ossa e le varie parti di uno stesso osso hanno aspetti macroscopici diversi: di masse compatte (tessuto o. compatto), oppure di lamelle e filamenti di vario spessore (tessuto o. spugnoso); il tessuto o. spugnoso è più abbondante nelle epifisi delle ossa lunghe e nelle ossa corte, in continuità con il tessuto o. compatto. Le fibrille collagene della sostanza fondamentale sono disposte secondo norme determinate, d’importante significato funzionale. Da questo punto di vista si distinguono: un tessuto o. non lamellare, più semplice, con i fascetti di fibrille paralleli (ossa degli Uccelli) oppure intrecciati (pesci, Anfibi e Rettili, ossa dei Mammiferi durante la vita fetale); un tessuto o. lamellare (fig. 2), proprio delle ossa dei Mammiferi, che consta di lamelle disposte diversamente nelle varie regioni dell’osso. La sostanza compatta dell’osso, che ha la più tipica struttura lamellare, è percorsa da numerosi canali (canali di Havers) che contengono vasi sanguigni, linfatici e nervi e che hanno, nelle ossa lunghe, decorso parallelo all’asse maggiore dell’osso. Le lamelle o. sono disposte concentricamente ai canali di Havers. Oltre a questi, vi sono altri canali trasversali, i canali di Volkmann. I canali di Havers e i manicotti di lamelle concentriche costituiscono i sistemi di Havers od osteoni. In singole regioni dell’osso, particolarmente nelle parti periferiche, e specialmente all’inserzione dei tendini e dei legamenti, vi sono fasci grossolani di fibre collagene indipendenti dalla sostanza fondamentale che la percorrono senza regola (fibre perforanti di Sharpey, fig. 3).
Forme di tessuto che hanno analogia con quello osseo, considerabili come forme primitive di questo tessuto, sono la sostanza osteoide acellulare di alcuni Teleostei e la dentina o avorio.