citoplasma

In citologia, nella cellula eucariotica (➔ cellula), la parte di protoplasma compresa tra membrana plasmatica e membrana nucleare: vi si distinguono lo ialoplasma o c. fondamentale, e, inclusi in esso, vari organelli (mitocondri, plastidi, lisosomi, ribosomi, reticolo endoplasmatico ecc.) e differenziazioni specifiche (miofibrille, neurofibrille, ciglia e flagelli ecc.).

La regione del c. che non contiene alcun organello è detta citosol. Per molto tempo si è creduto che questo fosse una specie di gelatina omogenea nella quale galleggiavano gli organelli citoplasmatici. Molte caratteristiche strutturali non sono state ancora chiarite poiché le diverse tecniche di studio presentano varie difficoltà: per es., dato che il citosol contiene circa il 20-30% di proteine, nelle preparazioni per l’osservazione al microscopio elettronico esse precipitano e si aggregano, creando artefatti strutturali. Oggi, tuttavia, è accertato che il c. delle cellule animali, quindi la maggior parte del citosol, è costituito quasi esclusivamente dal citoscheletro. Si è inoltre osservato che il citosol di molte cellule contiene anche granuli non circondati da una membrana, detti corpi di inclusione; in particolare, le cellule muscolari e gli epatociti contengono granuli di glicogeno con funzione di deposito di energia e le cellule del tessuto adiposo contengono grandi gocce di trigliceridi. Malgrado le incertezze sulla sua organizzazione, è noto che la maggior parte delle reazioni del metabolismo cellulare avviene nel citosol; esso deve avere pertanto una struttura molto ben organizzata, con la maggior parte delle proteine legate a fibre o localizzate in regioni specifiche.

Il citoscheletro è una complessa rete di filamenti proteici, che determina una intelaiatura interna tridimensionale, deputata sia al mantenimento di struttura e forma delle cellule sia al loro movimento. È formato da filamenti di actina (o microfilamenti) e microtubuli, ambedue costituiti da subunità proteiche globulari (l’actina e la tubulina, rispettiva;mente) in grado di associarsi rapidamente e reversibilmente all’interno delle cellule. Spesso nel citoscheletro sono presenti filamenti intermedi, che presentano una dimensione intermedia tra quelle dei filamenti di actina e dei microtubuli; possono essere formati da un solo tipo di proteine, per es., la desmina, oppure dall’associazione di diverse proteine, come la desmina, la vimentina, l’actina. Alcuni tipi di cellule ne contengono molti, altre cellule invece ne sono del tutto prive. La funzione di questi particolari filamenti è quella di creare un supporto meccanico per la cellula e di stabilire la posizione degli organelli intracellulari.

I principali filamenti del citoscheletro sono estesamente interconnessi da sottili fibre proteiche che formano un’ulteriore rete tridimensionale, il cosiddetto reticolo microtrabecolare.

Il citoscheletro è caratterizzato anche da proteine accessorie, specifiche per i diversi tipi cellulari, che interagiscono con i vari filamenti per produrre il movimento cellulare. Ne sono un esempio sia la contrazione muscolare, dipendente dai filamenti di actina, sia il movimento delle ciglia e dei flagelli, strettamente collegato ai microtubuli. Inoltre, i microtubuli e i filamenti intermedi possono essere associati ad altre proteine specifiche (per es., la chinesina e la dineina), che permettono il movimento degli organelli intracellulari, utilizzando le strutture del c. come veri e propri binari.