saccaromicete

Genere (Saccharomyces) di Funghi Ascomiceti della famiglia Saccaromicetacee, caratterizzati da cellule rotonde, ovali o allungate, che si moltiplicano per gemmazione, producendo talora forme filamentose o miceliari, settate. Largamente diffusi in tutta la superficie terrestre, i s. crescono su materiali organici di origine vegetale (in particolare, frutti maturi, nettari di fiori, essudati zuccherini di tessuti vegetali), che costituiscono il substrato ideale per il loro sviluppo. Per le loro particolari proprietà fisiologiche varie specie hanno larga utilizzazione nelle industrie che si basano su processi fermentativi: Saccharomyces ellipsoideus è il principale agente della fermentazione alcolica del mosto d’uva; Saccharomyces cerevisiae trova impiego nella preparazione della birra e del pane; Saccharomyces kefir viene usato nella preparazione del latte fermentato.

La famiglia Saccaromicetacee di Funghi Ascomiceti comprende i cosiddetti lieviti o fermenti, importanti agenti fermentativi. Le Saccaromicetacee hanno cellule vegetative singole o riunite in colonie lasse, di rado con produzione di ife. La moltiplicazione avviene, di norma, per gemmazione o per divisione diretta della cellula; raramente si riproducono per ascospore. Nella famiglia sono compresi diversi generi tra cui Saccharomyces e Schizosaccharomyces.

Ciclo vitale e riproduzione

fig. 1

Il ciclo vitale dei s. comprende una fase diploide e una fase aploide. Quando una cellula diploide si trova in condizioni sfavorevoli subisce la meiosi e produce ascospore aploidi; in condizioni favorevoli, ogni spora può dare origine a una colonia di cellule aploidi. In alternativa, le cellule che si originano da due spore possono anche fondersi, formando una cellula diploide (fig. 1). Le cellule che si fondono devono avere classe di coniugazione opposta (a e α) e la fusione avviene per scambio di segnali chimici, cioè di ferormoni, secreti dai coniuganti.

La ricezione di un segnale ferormonico determina l’inizio di una serie di eventi, che permettono l’attuarsi dell’unione, quali il cambiamento della forma cellulare, l’attivazione di alcuni geni e l’arresto della crescita della cellula che riceve il segnale. Questi eventi sono di grande interesse, perché sono simili a quelli che controllano molti aspetti dello sviluppo degli organismi più complessi.

fig. 2

Sia nella fase aploide sia in quella diploide il processo di gemmazione è piuttosto semplice: quando la divisione sta per cominciare si forma una gemma, che si ingrandisce gradualmente, da una porzione ispessita della parete cellulare, chiamata placca. I cromosomi sono attaccati a una struttura, chiamata corpo polare del fuso o SPB (sigla di spindle pole body), che si duplica dando inizio alla divisione nucleare. Fra i due SPB fratelli si formano microtubuli che guidano i cromosomi. Appena una gemma è sufficientemente grande, in essa passa un SPB, quindi i cromosomi si separano e una parte di essi entra nella gemma per formare il corredo genetico della nuova cellula figlia (fig. 2).

I s. come modelli per lo studio dei geni

Poiché il tempo che intercorre fra due generazioni successive di s. è appena di due ore circa, è possibile fare colture su vasta scala di cellule di s. per analisi genetiche e biochimiche. Sono stati messi a punto vari sistemi che consentono di manipolare i geni di s. con le tecniche del DNA ricombinante; è possibile selezionare i mutanti, clonare i corrispondenti geni selvatici, modificarli in provetta e reintrodurli all’interno della cellula per studiare le possibili analogie di struttura e di funzione con i geni umani.

L’impiego più significativo delle cellule di Saccharomyces cerevisiae nello studio di nuovi geni nell’uomo è quello riguardante i geni che controllano la divisione cellulare. Mutazioni relative a qualsiasi fase del ciclo riproduttivo cellulare (fasi G₁, S, G₂, M; ➔ cellula) determinano la morte della cellula; tale difficoltà è state superata dalla scoperta e dall’isolamento di mutanti condizionali, cioè di cellule che contengono geni mutati, funzionali in certe condizioni, dette permissive, e non funzionali in altre, dette restrittive; per es., i mutanti temperatura-sensibili (ts) sono in grado di crescere a 37 °C ma non a 23 °C.

A partire dagli anni 1970 sono stati isolati da Saccharomyces cerevisiae mutanti ts del ciclo di divisione cellulare chiamati Cdc (sigla di cell division cycle). L’analisi di questi mutanti ha permesso di stabilire che alcuni geni codificano proteine necessarie in punti specifici (chekpoints) durante la progressione del ciclo cellulare e che vi sono alcune fasi cruciali, superate le quali la cellula è obbligata a procedere nella divisione. In Saccharomyces cerevisiae sono stati isolati circa 60 mutanti Cdc.

Una delle mutazioni più interessanti è quella chiamata Cdc28, in quanto il prodotto del gene CDC28 controlla due punti chiave del ciclo: un punto all’interno della fase G₁ chiamato fase di inizio (start) e un punto di passaggio da G₂ a M. Questo gene è omologo anche al gene CDC2 di Saccharomyces pombe e a un gene isolato e clonato in cellule umane CDC2HS (HS sta per Homo sapiens). Le proteine codificate da questi geni hanno funzioni analoghe: sono enzimi, detti chinasi, capaci di trasferire gruppi fosfato dall’ATP ad altre proteine. Come in molte altre funzioni cellulari, pertanto, la fosforilazione di proteine costituisce un evento critico anche nei punti di controllo del ciclo cellulare di molti organismi, compreso l’uomo.