parete cellulare
Struttura specializzata di rivestimento che circonda la membrana citoplasmatica della maggior parte delle cellule procariotiche (batteri) e delle cellule vegetali eucariotiche.
1. Parete cellulare batterica
Struttura rigida che conferisce alla cellula batterica una forma caratteristica e le consente di sopravvivere in un ambiente ipotonico. Ha una notevole importanza anche dal punto di vista medico, in quanto da essa dipende la patogenicità batterica. Infatti, gli antigeni specifici di ciascun batterio sono dei componenti della loro parete cellulare, localizzati sulla sua superficie esterna.
La parete cellulare batterica ha una composizione prevalentemente polisaccaridica con uno spessore variabile di 30-250 Å. I batteri gram-positivi hanno una parete cellulare molto spessa (ca. 250 Å) composta da peptidoglicano e acido teicoico; nei gram-negativi lo strato di peptidoglicano è circondato da una sorta di membrana esterna contenente fosfolipidi, proteine e lipopolisaccaridi, che hanno una disposizione a doppio strato simile a quella della membrana plasmatica (➔ membrana; fig. 1). Inoltre, nei gram-negativi si distingue la presenza di un compartimento acquoso fra la membrana plasmatica interna e la parete cellulare, denominato spazio periplasmatico, dove sono contenute molte proteine deputate al trasporto di sostanze nutritive. I lipopolisaccaridi dello strato esterno della parete cellulare di questi batteri sono molecole costituite da tre regioni: il lipide A, un nucleo di oligosaccaridi e la catena laterale O. La regione lipide A e alcuni zuccheri degli oligosaccaridi centrali, raramente presenti in natura, sono probabilmente indispensabili per la sopravvivenza dei batteri gram-negativi. Infatti, le catene dei lipidi contribuirebbero alla funzione di barriera svolta dalla membrana esterna alla parete cellulare, cosicché le proteine periplasmatiche vengono trattenute all’interno mentre la maggior parte delle molecole dannose, come per es., la penicillina, restano all’esterno. La regione lipide A può avere anche la funzione di conferire un certo grado di rigidità alla membrana esterna. Le catene laterali O, invece, non svolgono funzioni necessarie alla vita del batterio, ma sono notevolmente importanti perché caratterizzano ogni ceppo batterico gram-negativo; per questo sono anche denominate antigeni O. Questi sono dotati di un notevole polimorfismo e sono soggetti a rapide alterazioni mutazionali che generano nuovi ceppi batterici che l’organismo ospite all’inizio non può riconoscere, non possedendo popolazioni anticorpali specifiche per quel tipo modificato di antigeni O.
Parete cellulare vegetale
La parete cellulare delle cellule vegetali eucariotiche è molto più spessa, forte e rigida di quella delle cellule batteriche. Essa, oltre a costituire una protezione per la cellula, connette le cellule stesse, formando anche canali per la loro comunicazione e per la circolazione dei fluidi nella pianta (fig. 2). La parete cellulare vegetale assolve quelle funzioni che nell’organismo animale superiore sono proprie dello scheletro, dell’epidermide e del sistema circolatorio. Il primo setto divisorio che si costituisce fra due cellule è la lamella mediana, che si deposita al termine della mitosi e divide l’una dall’altra le due cellule figlie. Sulla lamella mediana, comune alle due cellule figlie, ciascuna di queste depone la parete cellulare primaria, sottile e semirigida, che può ispessirsi notevolmente man mano che le cellule maturano per deposizione di altri strati di materiali, variamente orientati, costituenti nel loro insieme la parete cellulare secondaria. La parete cellulare primaria è formata da lunghe e robuste fibre di cellulosa tenute insieme da una matrice composta da altri due tipi di polisaccaridi: emicellulose e pectine. Le fibre di cellulosa presentano una struttura molto coesiva che conferisce loro una cospicua resistenza meccanica; esse sono insolubili in acqua, nonostante la loro idrofilia. Tali fibre sono avvolte da molecole di emicellulosa la cui composizione varia sia secondo la specie vegetale sia secondo lo stadio di sviluppo della pianta. La pectina forma un reticolo generando un gel a struttura semirigida; essa abbonda in particolar modo nella lamella mediana, che cementa le pareti di cellule adiacenti. Nel legno, la matrice cementante della parete cellulare contiene anche una grande quantità di lignina. La parete cellulare primaria è costituita anche da piccole quantità di proteine, di cui la principale è una glicoproteina contenente un elevato numero di residui di idrossiprolina.
La parete cellulare permette alla cellula vegetale di non soffrire per condizioni di ipotonicità dei liquidi extracellulari. Infatti, lo squilibrio osmotico che si stabilisce tra i liquidi extra- e intracellulare provoca un rigonfiamento della cellula vegetale che preme dall’interno sulla parete stessa, creando una pressione, detta turgore. Questa pressione, strettamente regolata da meccanismi che controllano la concentrazione dei soluti intracellulari, risulta vitale sia ai fini della dilatazione della cellula sia per assicurare alla pianta giovane la necessaria rigidità meccanica. Durante la formazione dei diversi tipi di cellule vegetali specializzate (per es., le cellule dei tessuti adibiti al trasporto, lo xilema e il floema), la parete cellulare si modifica. Regioni di parete possono essere notevolmente rinforzati da uno o più nuovi strati (la parete cellulare secondaria) o possono essere demolite selettivamente, per dare luogo alla formazione di perforazioni, come nelle placche cribrose destinate a collegare delle foglie. La parete cellulare delle cellule epidermiche mature delle foglie presenta sulla superficie esterna uno strato impermeabile di cutina, che, insieme a uno strato di cera, costituisce la cuticola spessa e robusta che protegge la pianta dalla perdita d’acqua e dalle infezioni. Nelle piante legnose e fruticose l’epidermide è sostituita, man mano che crescono, dal sughero, prodotto dal tessuto meristematico detto fellogeno. La parete delle cellule del sughero è imbevuta di suberina. Questo tessuto ha la funzione di proteggere i tessuti vivi della corteccia e del cambio vascolare dal disseccamento e da danni meccanici. Altra modificazione della parete cellulare vegetale consiste nella incrostazione con sali minerali, adattamento specifico a condizioni di grande siccità.