sinapsi

sinapsi Giunzione tra due cellule nervose o, più esattamente, tra la terminazione neuritica dell’una e il pirenoforo (s. asso-somatica), un dendrite (s. asso-dendritica) o il neurite (s. asso-assonica) dell’altra (➔ nervoso, tessuto); in un’accezione più ampia anche la giunzione di una terminazione neuritica con una fibrocellula muscolare (s. neuromuscolare o placca motrice). Il concetto di s., essenziale per la dottrina del neurone di S. Ramón y Cajal, è stato inizialmente oggetto di studio della fisiologia. Con il progredire delle tecniche di ricerca e di indagine la funzione della s. è divenuta oggetto di studi interdisciplinari, quali la biochimica, la biofisica, la biologia dello sviluppo, la neurochimica e la neurofisiologia.

Le s. sono costituite dall’affrontamento delle rispettive membrane plasmatiche dell’assone e dei dendriti, o del corpo cellulare, le quali sono separate da uno spazio intersinaptico, o fessura sinaptica, largo circa 20 nanometri. La porzione presinaptica a volte può avere una forma particolare, essere appiattita a placca o rigonfia a bulbo (in questo caso essa è indicata come bottone, mazza, piede sinaptico), oppure avere una struttura a canestro come avviene per le s. che avvolgono le cellule di Purkynĕ del cervelletto. La porzione presinaptica racchiude nel suo interno i mitocondri e una notevole quantità di microvescicole (sinaptosomi o vescicole presinaptiche) che si ritiene derivino dalla frammentazione dei neurotubuli dell’assone e che contengono una particolare sostanza chimica, detta mediatore dell’impulso nervoso, la cui natura (acetilcolina, noradrenalina, serotonina, sostanza P) è diversa a seconda del tipo di s. considerata. La porzione postsinaptica, oltre a una grande quantità di mitocondri e a una fitta rete subsinaptica costituita da microfilamenti, è caratterizzata dalla presenza di un elevatissimo numero di recettori di membrana (recettori postsinaptici) per il mediatore chimico; il loro ruolo è di fondamentale importanza nel meccanismo elettrochimico della trasmissione dell’impulso nervoso (ne è esempio il recettore per l’acetilcolina: ➔ recettore).

L’impulso nervoso, giunto a livello delle terminazioni sinaptiche, determina lo spostamento dei sinaptosomi e dei recettori a ridosso delle membrane e il loro svuotamento nella fessura; il mediatore diffonde nello spazio intersinaptico, viene in contatto col recettore post­sinaptico e modifica la distribuzione locale degli ioni Na+ e K+, determinando un fenomeno di depolarizzazione; questo dà origine a un potenziale, detto potenziale eccitatorio postsinaptico, che di per sé è fenomeno locale non propagantesi; la propagazione lungo il neurone è legata al raggiungimento di un valore critico che lo trasforma in potenziale d’azione; tale condizione si verifica per la contemporanea stimolazione, in uno stesso neurone, di più s. oppure per la ripetuta stimolazione, a un’opportuna frequenza, di una stessa s., eventi che fanno entrare in gioco il caratteristico fenomeno della sommazione, o facilitazione, rispettivamente spaziale o temporale. Un caso particolare è quello delle s. inibitrici, nelle quali si ha invece uno spostamento degli ioni K+ e Cl– e l’effetto elettrico è rappresentato da una iperpolarizzazione, che tende a controbilanciare la depolarizzazione.

In una particolare varietà di s., che nei Vertebrati è eccezionale, manca la fessura intersinaptica e le due porzioni sono a mutuo contatto o parzialmente fuse: queste s. sono dette s. elettriche, a differenza delle precedenti che sono dette s. chimiche. La trasmissione dell’impulso nervoso nella s. chimica è unidirezionale ed è più lenta che nella fibra nervosa (ritardo sinaptico, la cui determinazione permette di stabilire il numero delle s., e pertanto dei neuroni, che integrano un determinato circuito nervoso). Nelle s. elettriche il rallentamento della conduzione è minore e l’impulso può essere trasmesso in senso antidromico. Sinapsina Proteina presente nella membrana delle vescicole sinaptiche. È nota anche come sinapsina I e ha un peso molecolare di 75.000. Nel cervello, è il principale substrato per la calmodulina e per le proteinchinasi AMPc-dipendenti. La sinapsina attivata probabilmente è coinvolta nel meccanismo dell’esocitosi stimolata dagli ioni Ca2+ delle vescicole sinaptiche, e sembra possa promuovere la fusione della membrana di queste stesse con la membrana presinaptica.

In neurofisiologia sperimentale, si dà il nome di sinaptosoma a un preparato costituito da una terminazione di una fibra nervosa separata mediante centrifugazione, contenente le vescicole sinaptiche, unita allo spazio subsinaptico e alla membrana postsinaptica cui rimane adesa: è utilizzato per lo studio morfologico e funzionale delle s. e per quello farmacologico dei neurotrasmettitori.