penna

Zoologia

Ciascuno degli organi cutanei caratteristici del tegumento degli Uccelli che contribuiscono a mantenere costante la temperatura del corpo e rappresentano (quelle delle ali e della coda) i costituenti essenziali degli organi per il volo. Si distinguono le p. del contorno o p. propriamente dette, il piumino e le filopiume o p. filiformi.

Struttura

fig.

Una p. comprende una parte assile di cui la radice, compresa nel follicolo, vuota, è il calamo o cannuolo, una parte libera, piena, il rachide, e due lamine continue che si sollevano dal rachide e che, con esso, costituiscono il vessillo (v. fig.). Questo risulta di numerosi rami o barbe, dai quali partono i raggi o barbule; quelli della fila distale sono connessi mediante piccoli uncinetti, o amuli, ai rami adiacenti della fila prossimale della barba seguente. Questo tipo di vessillo è detto coerente, mentre quello privo di amuli è detto incoerente. Dove la rachide passa nel cannuolo, questo presenta un foro, l’ombelico superiore o interno; un ombelico inferiore rappresenta l’apertura della parte profonda del calamo; l’ombelico superiore, di regola nelle p. del contorno, anziché da un foro è rappresentato da un solco longitudinale, lo scapo. In questo punto, fra calamo e rachide, si diparte un ciuffetto di barbe, detto iporachide, più o meno sviluppato. Fra le p. di contorno, così dette perché partecipano al rivestimento e a dare il profilo della forma del corpo, si distinguono: le p. delle ali o remiganti, le p. principali della coda o timoniere, le copritrici del corpo e le copritrici dell’ala. Le copritrici sono distribuite uniformemente su tutto il corpo nei pinguini e in altri Uccelli acquatici, ma, in genere, sono localizzate in aree ben circoscritte (pterili), alternate a campi di pelle nuda privi di p. (apterili), o provvisti di filopiume o p. setoliformi.

Formazione

L’abbozzo di una p. corrisponde a un addensamento del mesenchima del tegumento embrionale che come papilla dermica solleva lo strato malpighiano dell’epidermide in una formazione cilindro-conica. Il mesenchima, che trasporta con sé dei vasi sanguigni, si accresce costituendo la papilla o polpa. Intorno alla superficie del germe si forma, per corneificazione delle cellule epidermiche (periderma), una guaina o camicia che riveste l’abbozzo della p.; questo successivamente forma il follicolo, che, a sviluppo completo, conterrà il calamo. Intanto dal germe si sollevano, all’interno, delle pieghe longitudinali e oblique; alcune pieghe all’estremo dell’abbozzo corrispondono ad altrettante creste che si corneificano e si separano, formando la rachide completa e le barbe. Questa p. primitiva o primaria (la prepiuma) dà un piumaggio embrionale e post-embrionale, destinato a cadere. Le p. secondarie sostituiscono le p. primarie e si rinnovano fisiologicamente con le mute. Questa sostituzione e la rigenerazione delle p. si compiono con gli stessi processi e traggono inizio dalla papilla ridotta ricoperta da un sottile strato malpighiano (epitelio del germe) in fondo allo stesso follicolo e situata alla base del calamo.

Piumino

È formato dalle p. morbide e leggere, prive di elementi rigidi, in cui mancano anche gli uncini o amuli, in modo che le barbe rimangono indipendenti, senza formare un vessillo consistente. L’insieme del piumino funge soprattutto da isolante termico e, negli Uccelli adulti, è in genere nascosto dalle p. di contorno. Il piumino dei piccoli appena sgusciati dall’uovo è soffice e molle, e si distingue da quello degli adulti: tipico dei nidiaci degli Uccelli a prole precoce, come i Galliformi, le anatre, i gabbiani. Nei nidiaci inetti il piumino è scarso e occupa zone pterili alternate con zone apterili. Il piumino può anche mancare del tutto, come nei nidiaci dei picchi e del martin pescatore, o essere abbondante, eccezionalmente, nei nidiaci degli Uccelli a prole inetta, come nei pinguini. Il piumino si trova anche negli adulti di varie specie, sotto il ricoprimento delle p. copritrici; manca nei Passeriformi, nei Colombi. Negli edredoni e nell’oca domestica è abbondante e si utilizza commercialmente (piumino d’oca). Negli Uccelli che sono sprovvisti della ghiandola dell’uropigio (palmipedi, airone, gru ecc.) il piumino, più o meno folto, per desquamazione e disgregazione dell’estremità delle barbe, dà luogo a una sostanza pulverulenta e impermeabile all’acqua, costituita essenzialmente di cheratina, cui si dà il nome di spolverino, che sembra abbia una funzione lubrificante del piumaggio.

Filopiume

Sono sottili p. dal calamo piccolo, con lunga e sottile rachide rigida terminante con tre o quattro barbe brevi, senza barbule o con barbule prive di amuli. Si trovano nascoste sotto le p. copritrici, frammiste a esse e al piumino. P. di questo tipo, ma setoliformi, chiamate anche vibrisse, si trovano alla base del becco nei Caprimulgidi e nei rondoni. A esse si attribuisce una funzione sensoriale. Del tipo delle filopiume sono le prime p. dei giovani Uccelli.

La semipiuma è un tipo di p. di rivestimento di alcuni Uccelli (casuari e struzzi), di costituzione intermedia fra le piume e le p. di contorno, con rachide filiforme, ma robusto, e iporachide di eguali dimensioni, entrambi a vessillo incoerente.

Piumaggio

È costituito dai vari tipi di p. che ricoprono la pelle degli Uccelli e che ne costituiscono l’abito o livrea. Le p. del contorno, di cui una prima generazione sostituisce le piume del piumino, costituiscono con altre p. il piumaggio giovanile o livrea giovanile, simile nei due sessi; il maschio cambia la livrea successivamente e la femmina la conserva, pur con periodiche mute, per tutta la vita. In alcuni Uccelli, per es. le beccacce, il piumaggio giovanile si conserva immutato per tutta la vita nei due sessi. In altre specie si riscontrano differenze di piumaggio notevoli: così nei Galliformi il piumaggio del maschio adulto è differente da quello della femmina, con p., in genere, più lunghe e colorazioni più vistose, che si accentuano all’epoca degli amori. Questo abito di nozze o livrea nuziale viene assun­to o dopo la prima muta o dopo varie mute; in alcune specie, come gli uccelli del paradiso, soltanto nel periodo degli amori. Le colorazioni del piumaggio sono dunque in stretta relazione con l’età, con le mute, con il sesso degli individui, con l’epoca riproduttiva, nonché con le stagioni, come le livree estive e le livree invernali dipendenti da condizioni climatiche e alimentari (dimorfismo di stagione).

Le varie colorazioni del piumaggio dipendono sia da cause chimiche (pigmenti), sia da cause fisiche di varia natura. La mescolanza e l’alternanza di due o più colori nelle p. può dar luogo a disegni tipici che si ripetono anche dopo le mute e che sono costanti caratteristiche della specie. Nel germano reale è caratteristico il fenomeno della muta eclissale: il piumaggio del maschio, che dall’autunno alla primavera si diversifica da quello delle femmine, dopo il periodo degli amori, in estate, muta acquistando le caratteristiche femminili (abito d’eclissi), e infine muta di nuovo ristabilendo, in autunno, il dimorfismo sessuale. Le differenze caratteristiche del piumaggio dei due sessi, negli Uccelli, rappresentano frequentemente caratteri sessuali secondari che sono in rapporto con l’attività delle gonadi, produttrici di ormoni sessuali. Esistono delle eccezioni: mentre la livrea maschile nel pollo è un carattere neutro, cioè non esclusivo del soma maschile, quella femminile è invece determinata dall’ormone sessuale femminile. In altre specie, tanto le caratteristiche del piumaggio maschile quanto quelle del piumaggio femminile risultano proprie del soma e indipendenti dagli ormoni sessuali. I vari casi di albinismo, di isabellismo, di melanismo, che si riscontrano nei piumaggio di varie specie di Uccelli, sono dovuti a mutazioni.

Antropologia

In etnologia, le p. sono largamente sfruttate, come ornamenti o marchi di distinzione sociale o accessori del vestiario, dai popoli d’interesse etnologico di quasi ogni regione del globo. Soprattutto nell’America Meridionale le p., tratte da una grande varietà di specie ornitologiche, sono sfruttate per l’abbigliamento e l’ornamento della persona. La lavorazione delle p., disposte in modo da riprodurre motivi geometrici e ornamentali su manti e coperte, dava luogo in passato, specialmente in Polinesia e nell’America Centrale, a vere e proprie forme d’arte (arte plumaria). Le p. acquistano talora un significato simbolico e trovano impiego nel culto (per es., fra i Pueblos): nei miti californiani della creazione, la p. ha spesso un posto essenziale.