Uccelli
Uccelli Classe (Aves) di Vertebrati omeotermi.
Morfologia
Il corpo degli U. è sostenuto nella deambulazione dai soli arti posteriori; gli anteriori sono trasformati in ali atte al volo e aderenti al corpo durante la deambulazione e il riposo. Le mascelle sono rivestite di un astuccio corneo (becco o ranfoteca).
Cute e suo rivestimento. La cute è rivestita di penne, eccetto quella del tarso e delle dita delle zampe, coperta di scaglie cornee dette scudetti o scutelli. Le penne si distinguono in piume e penne di contorno. Le maggiori penne di contorno hanno nomi propri (➔ penna). Le penne non sono distribuite uniformemente sul corpo e vengono cambiate periodicamente (muta), una volta all’anno, ma talvolta due, in corrispondenza con il mutare delle stagioni e con il periodo riproduttivo. Il becco varia di forma secondo il regime e il comportamento alimentare: lungo negli U. che cercano nel fango il loro nutrimento; corto e conico quello delle specie che si nutrono di semi, adunco e dentato quello dei rapaci, sottile e dritto quello degli insettivori ecc. Alla sua base superiore la cute molle è detta cera, nella quale spesso si aprono le narici.
Il tegumento degli U. è povero di ghiandole; la più importante è la grossa ghiandola dell’uropigio, disposta sopra le due ultime vertebre coccigee; produce una secrezione ricca di grasso, che serve a ungere le penne.
Piede. Il piede è costituito secondo lo schema dell’arto pentadattilo dei Vertebrati (fig. 1). Le dita però possono essere 2 sole (struzzo) o 3 (quaglia tridattila, nandù ecc.); il numero normale è 4, mancando il 5°. L’alluce è normalmente rivolto indietro; nel piede scansore (picchi, pappagalli) è rivolto indietro anche il quarto dito. Le dita possono essere tutte libere, oppure riunite da una membrana interdigitale (palmipedi); nelle folaghe e nei tuffetti sono libere, ma presentano espansioni laterali integre o lobate. Le unghie sono generalmente brevi e leggermente convesse, ma nei rapaci e in alcuni Passeriformi costituiscono veri artigli.
Scheletro. Le ossa dello scheletro (fig. 2) sono pneumatizzate, cioè posseggono cavità piene di aria, comunicanti con sacchi aerei, in rapporto con i polmoni. Il cinto scapolare è sviluppato e lo sterno raggiunge una grande mole. Gli arti posteriori sono forti e le falangi ampie, in modo da formare una solida base di sostegno. La scatola cranica, leggera e solida, si articola con l’atlante mediante un solo condilo. Nel cranio le due fosse temporali si fondono fra loro e, per mancanza dell’osso postorbitale, con la cavità orbitaria (cranio olapsideo). Le parte della testa compresa fra l’occhio e la porzione laterale della base del becco è detta redine; può essere nuda (svassi), coperta di setole (falchi) o di penne (Passeriformi). Lo sterno, ampio, negli U. volatori porta una cresta elevata, la carena, situata sulla linea longitudinale mediana, sulla quale si inseriscono i muscoli delle ali, i pettorali. Nella mano, esistono due sole ossa carpali su cui si articolano il pollice (scheletro dell’ala spuria o alula) e un lungo metacarpo, cui seguono due dita: uno mediano di due falangi, e l’altro, il terzo, rudimentale. Il bacino è formato dalla fusione di numerose vertebre lombari e sacrali con gli ischi e i pubi. Il femore è breve e solido, nascosto fra le penne dei fianchi; la gamba (volgarmente coscia) è formata dalla tibia lunga e robusta, con fibula rudimentale.
Sistema nervoso. Il cervello, più sviluppato rispetto agli altri Vertebrati, eccettuati i Mammiferi, riempie per intero la scatola cranica. Gli emisferi cerebrali sono ampi, ma senza circonvoluzioni; essi ricoprono il cervello intermedio e i lobi ottici, molto grandi. Il senso della vista è acuto e l’occhio è in grado di percepire immagini lontane. Il bulbo oculare è grande, tondeggiante e poco mobile; posto lateralmente sul capo, è protetto da due palpebre esterne, di cui l’inferiore grande, e da una terza interna, la plica semilunaris, trasparente, capace di ricoprire la cornea.
Orecchio. L’orecchio è privo di padiglione; nell’orecchio medio si trova un ossicino allungato, la columella, che corrisponde alla staffa dei Mammiferi.
Apparato digerente. Nell’apparato digerente (fig. 3) mancano i denti, presenti però in alcuni U. fossili. L’esofago, all’altezza dello sterno, si allarga a formare l’ingluvie o gozzo, in cui può essere immagazzinato il cibo per un certo tempo. Lo stomaco è diviso in due parti: il proventriglio, o stomaco ghiandolare, che inizia all’estremità posteriore dell’esofago ed è provvisto di ghiandole per la secrezione dei succhi gastrici; il ventriglio o stomaco muscolare, con funzione trituratrice degli alimenti e supplisce alla mancanza dei denti. L’intestino crasso sbocca mediante una valvola nella cloaca, che si apre all’esterno con l’ano e riceve anche gli sbocchi degli ureteri e dei condotti genitali. Fra la cloaca e la colonna vertebrale si trova un grosso sacco ghiandolare, la borsa di Fabricio, che sbocca anch’essa nella cloaca.
Apparato respiratorio. L’apparato respiratorio è provvisto, nel punto dove la trachea si biforca nei bronchi, di una dilatazione, siringe (➔), provvista di corde vocali; è l’organo di fonazione degli Uccelli. I polmoni, piccoli e poco elastici, presentano grandi estroflessioni, costituite dai sacchi aerei, che si riempiono d’aria e si spingono fra i visceri, fra i muscoli, dentro le ossa pneumatiche, nella cute. I sacchi aerei servono a diminuire il peso specifico del corpo e favoriscono la respirazione durante il volo, costituendo inoltre una riserva d’aria respirabile, e avrebbero anche funzioni termoregolatrici.
La circolazione è doppia e completa.
Apparato genitale. Quello maschile consta di due testicoli, situati ai lati della colonna vertebrale. I deferenti sboccano nella parete superiore della cloaca, in una papilla che ha funzione analoga a quella di un organo copulatore. Un vero organo copulatore esiste soltanto negli struzzi, negli Anseriformi, nei Tinamiformi, nei Cracidi, ed è spiralato. L’ovario funzionale è quello sinistro; in vari casi funziona anche il destro. L’ovidutto è lungo e tortuoso, e nei vari tratti secerne l’albume, la membrana testacea e il guscio; la porzione terminale o vagina si apre nella cloaca.
Uovo. L’uovo degli U. è sempre voluminoso; la cellula uovo è costituita dall’intero tuorlo, nel quale una piccola masserella biancastra, la cicatricula, è il citoplasma formativo, con il nucleo; il resto è materiale nutritizio, deutolecite. Lungo l’asse maggiore dell’uovo si trovano le calaze, due cordoni di albume più denso, che servono a mantenere il tuorlo in posizione centrale. L’albume è ravvolto da una membranella bianca, la membrana testacea (volgarmente camicia), la quale, sdoppiandosi verso il polo ottuso dell’uovo, forma una camera d’aria. Il guscio è ovale con un polo ottuso e uno acuto, bianco o variamente colorato. Quasi sempre è possibile, dall’esame dell’uovo, determinare una specie. Lo studio sistematico delle uova costituisce la oologia.
Fisiologia
Le uova, per svilupparsi, hanno bisogno di una temperatura costante ed elevata, e perciò vengono generalmente covate dalla madre, talvolta dal padre, eccezionalmente da U. di specie diversa (cuculo) o dal calore prodotto in ammassi di fogliame in fermentazione (Megapodidi). Gli U. hanno temperatura notevolmente elevata, diversa secondo le specie: in genere oscilla tra 41 e 42 °C. Le uova sono per lo più deposte in un nido. Generalmente fra gli U. vige la monogamia, che può durare per tutta la vita o limitarsi a una sola stagione. La femmina e il maschio si distribuiscono in vario modo, secondo le specie, la cura e l’allevamento della prole. I piccoli di alcuni U. monogami sono precoci, altri inetti; quelli dei poligami sempre precoci. Il numero delle uova deposte varia, secondo le specie, da 1 a 6, fino a massimi di 12-20. Anche la durata dell’incubazione varia da 12 giorni (piccoli Passeriformi) a 18 (colombi), 18-30 (Galliformi), fino a 6 e 8 settimane (cigno e struzzo). I caratteri sessuali secondari sono per lo più sviluppati; per la maggior parte riguardano l’apparato tegumentario e si manifestano, nei maschi, con lo sviluppo di creste e appendici varie sul capo, di sproni ai tarsi, ma soprattutto con livree appariscenti, con la melodia del canto e con la capacità di assumere atteggiamenti che modificano momentaneamente l’aspetto dell’individuo.
È anche in parte connesso con la riproduzione il fenomeno della migrazione (➔). Poche specie sono stazionarie e vivono nello stesso distretto nel quale nascono. Molte compiono migrazioni irregolari, oppure regolari e più o meno estese, legate al ritmo stagionale. Gli U. possono essere solitari o gregari. Taluni sono gregari per tutta la vita, come molti U. marini che vivono in colonie; altri invece si associano dopo la riproduzione; altri, infine, conducono sempre vita solitaria. Tutta l’organizzazione degli U. è in funzione del volo, il quale però non è esercitato allo stesso modo da tutti gli U.; esistono infatti U. in cui i due tipi di locomozione, terrestre e aerea, si alternano in maniera pressappoco uguale; da questa condizione intermedia si passa poi, da un lato, a quella, per es., dei rondoni, che, per la grande riduzione degli arti, non potrebbero muoversi a terra né sollevarsi, e dall’altro a quella dei Ratiti e di altri U., che hanno ali più o meno rudimentali e non possono volare.
Sistematica
La classe U. è tradizionalmente suddivisa in 2 sottoclassi: Archeorniti, che comprende gli U. fossili, e Neorniti, cui si attribuiscono tutti gli U. attuali, suddivisi in circa 29 ordini, con quasi 10.000 specie. Revisioni che sottolineano i rapporti di affinità filogenetica, riuniscono gli U. e i Coccodrilli nel gruppo degli Arcosauri, sottogruppo dei Rettili. L’utilizzo di metodologie immunologiche, biochimiche, genetiche e molecolari ha consentito di dare un assetto evoluzionistico alla sistematica degli U., contraddittoria e oggetto di discussione da parte di diversi autori. L’ibridazione molecolare del DNA, che misura direttamente le divergenze genetiche tra gruppi, ha evidenziato aspetti sistematici controversi. Per es., i tre gruppi delle Alche (alche, gazze marine, pulcinella di mare ecc.), dei Lari (gabbiani e sterne) e dei Caradri (piro-piro, beccacce, cavalieri d’Italia ecc.), in cui viene tradizionalmente distinto l’ordine dei Caradriformi, presentano un numero molto diverso di cromosomi. Nell’ordine dei Caradriformi è stata inoltre inserita da molti autori la famiglia Pteroclidi, U. simili alle tortore e precedentemente inclusi tra i Columbiformi, che costituirebbero il quarto sottordine dei Caradriformi (Pterocli). Altri assegnano gli Pteroclidi a un ordine a parte, quello degli Pteroclidiformi. Allo stesso modo è da considerarsi la posizione dei Cariamidi, tra i Gruiformi, e dei Titonidi, all’interno degli Strigiformi. Sebbene questi dati possano essere spiegati evolutivamente attraverso processi di speciazione che coinvolgano riordinamenti strutturali del genoma, gli U. appaiono un gruppo cariologicamente piuttosto stabile, per cui differenze marcate nel numero dei cromosomi non possono essere trascurate. Nei Catartidi il dato cariologico e quello molecolare concordano su una loro netta separazione dall’ordine dei Falconiformi avvicinandoli addirittura ai Ciconiformi o, per alcuni autori, includendoli in un ordine a parte, quello dei Catartiformi. Anche i caracarà e il serpentario si collocano con difficoltà all’interno dei Falconiformi.
Dal punto di vista morfologico, la primitività della struttura del palato è, storicamente, un carattere talmente importante per la sistematica degli U. da essere stato utilizzato per dividere la classe in due grandi gruppi, quello dei Paleognati e quello dei Neognati, con il rango di sottoclassi o superordini, a seconda degli autori. Nella sistematica più recente si tende a dare minore importanza a tale distinzione, in quanto si è riscontrata la presenza di caratteri estremamente primitivi in alcuni Neognati, che sarebbero vicini a forme fossili del Mesozoico. Lo stesso vale per la morfologia dello sterno, che distingue gli U. non volatori con sterno piatto dalla stragrande maggioranza delle specie, con sterno tipicamente carenato e adatte al volo. Tale carattere, che è fortemente influenzato da adattamenti particolari e quindi secondario, non ha attualmente valore sistematico, in quanto non è in accordo con altri, più conservativi e perciò più correttamente utilizzabili quali indici di similarità.
Distribuzione geografica
Gli U., grazie alla capacità di volare, hanno potuto diffondersi su tutta la superficie della Terra e su tutti i mari. Tuttavia, sono rare singole specie vere cosmopolite o ad ampia distribuzione (barbagianni, falco pescatore, albatro, gabbiano reale). È invece comune una differenziazione delle avifaune delle diverse regioni zoogeografiche. L’avifauna paleartica è numerosa e comprende generi e specie che hanno rappresentanti anche in Italia; quasi esclusivamente italiano è il passero comune (Passer italiae). L’ornitofauna italiana comprende 22 ordini e 550 specie di U., tra cui quelle di passo o accidentali.
Paleontologia
Gli U. fossili sono rappresentati relativamente da poche specie; i più antichi risalgono al Giurassico della Baviera, e sono rappresentati da tre resti, ascritti al genere Archaeopteryx; sono forniti di denti e di coda e hanno altri caratteri che li avvicinano ai Rettili. Si ascrivono alla sottoclasse Archeorniti. Dell’altra sottoclasse, i Neorniti, i più antichi sono gli Hesperornis, del Cretaceo, che hanno ancora parecchi caratteri rettiliani. Anche gli affini Ichthyornis sono provvisti di denti e di 5 vertebre caudali. Con il principio dell’era terziaria, scomparsi gli U. armati di denti, l’avifauna si fa più varia, più abbondante e più affine a quella attuale. Variamente diffusi appaiono i Paleognati, fra cui meritano di essere ricordati i giganteschi Aepyornis e Dinornis, quaternari.
Denominazioni
Con varie qualifiche, prive di valore sistematico, si usa distinguere gli U. in: u. acquatici, il cui ambiente è tipicamente rappresentato dalle acque dolci o marine: sono tali le specie degli ordini Anseriformi (anatre), Podicipediformi (svassi), Pelecaniformi (pellicani, cormorani), Procellariformi (uccelli delle tempeste, procellarie), Gaviformi (strolaghe) e vari Caradriformi (gabbiani, urie); u. rapaci, tipicamente predatori di altri Vertebrati (ed eccezionalmente di Invertebrati), denominazione riferita in particolare agli ordini Falconiformi (u. rapaci diurni) e Strigiformi (u. rapaci notturni); u. trampolieri, che possiedono lunghe zampe per muoversi nelle acque basse dei laghi e delle paludi dove trovano nutrimento: generalmente il termine si riferisce alle specie degli ordini Gruiformi (gru) e Ciconiformi (aironi, cicogne, fenicotteri); u. limicoli o u. di ripa, quelli il cui ambiente è rappresentato dalle rive dei fiumi, dei laghi, delle paludi e dei mari, e includono le specie dell’ordine Caradriformi (pivieri, beccaccini, piro-piro, pittime ecc.).
Seguito da particolari determinazioni, il termine u. indica spesso singoli generi o specie: u. delle tempeste, altro nome della procellaria e di altri Procellariformi; u. del paradiso, altro nome dei Paradiseidi; u. lira, nome degli U. Passeriformi appartenenti alla famiglia Menuridi (per alcuni costituente un ordine a sé, Menuriformi), che comprende il solo genere Menura, australiano, così detto per la forma della coda del maschio.